"
Изд-во "Просвещение", М., 1973 г.

Приведено с небольшими сокращениями

В коре больших полушарий человека (и животных) постоянно протекают два противоположных нервных процесса: возбуждение и торможение. Возбуждение возникает тогда, когда какие-либо предметы или явления, действуя на органы чувств, вызывают раздражения, которые передаются в мозг. Этот очаг возбуждения не остается неизменным и неподвижным. Обычно он иррадиирует (распространяется) и перемещается по коре больших полушарий.
Одновременно в коре происходит и противоположный процесс - торможение, которое активно задерживает, тормозит или ограничивает возбужденный участок, вызывает его концентрацию, сосредоточение в более узком очаге.
Возбуждение и торможение тесно связаны между собой. Эта связь выражается, в частности, в том, что если в одном участке мозга появилось возбуждение, то вокруг начинает возникать торможение. Такое явление называется отрицательной индукцией. Вокруг очага торможения в коре больших полушарий возникает возбуждение. Этот процесс называется положительной индукцией нервных процессов. (Название дано Павловым по аналогии с явлением индукции в физике.)
Торможение может возникнуть и в результате утомления. И. П. Павлов считал, что если это торможение охватывает значительную часть коры больших полушарий и нижележащие части мозга, то человек погружается в сон. Такое торможение, по мнению Павлова, защищает нервные клетки мозга от истощения и обеспечивает им необходимый отдых, вместе с тем восстанавливает силы и всего организма.
Иногда во время сна тормозной процесс захватывает не всю кору полушарий мозга, некоторые небольшие участки ее остаются в какой-то мере возбужденными. Это своего рода «сторожевые пункты», как их назвал Павлов. Так, мать крепко спит у постели своего ребенка, однако стоит только ему пошевелиться или сказать во сне слово, как она сразу просыпается.
Есть еще вид сонного состояния, так называемый гипноз. При нем торможение имеет особый характер и тоже, по мнению И. П. Павлова, оказывается частичным, захватывая не всю кору. Такое состояние можно вызвать искусственно, усыпляя человека посредством словесного внушения («вам хочется спать, вы спите»), а также при помощи тихих движений руками перед лицом гипнотизируемого (так называемые «пассы»).
При этом в коре полушарий остается возбужденным какой-то участок мозга, благодаря чему усыпленный слышит слова гипнотизера. Так как большая часть коры головного мозга находится в состоянии торможения, то загипнотизированный не может действовать самостоятельно и подчиняется усыпившему его человеку, выполняет то, что ему приказывают.
Согласно новейшим исследованиям, во время бодрствования возбуждена только некоторая часть нервных клеток мозга, а остальная находится в состоянии торможения. Во время сна клетки как бы меняются ролями: те, которые были возбуждены, теперь отдыхают. Но остаются и возбужденные участки, благодаря чему мозг спящего человека выполняет нужные для организма функции.

Очаг застойного возбуждения, имеющий определенное ипохондрическое содержание, может образоваться и при чрезмерной фиксации внимания на деятельности какого-либо органа. Тем самым благодаря наличию обратной связи между мозгом и любым внутренним органом, любым участком нашего тела не только возрастает сила ощущения, но способна изменяться и функция данного образования (вспомним о вышеуказанных висцеральных условных рефлексах).

Следует также напомнить, что при невротических состояниях нервная система становится более или менее астенизированной, что делает ее и более чувствительной. Отсюда возможность осознания раздражений, приходящих из внутренней среды организма в центральную нервную систему, которые в норме не ощущаются: перистальтика желудка, кишечника, ощущение биения сердца в спокойном состоянии и др.

При ипохондрическом неврозе эти явления резко усугубляются вследствие выраженной сосредоточенности внимания больного на этих ощущениях.

Как указывают Н. Ф. Суворов, В. Б. Захаржевский и др. (1980), при неврозе первично нарушается функция коры головного мозга. При этом подкорковые вегетативные центры выходят из-под ее контроля, что вызывает расстройство деятельности внутренних органов. С другой стороны, восстановление состояния коры ведет к нормализации нарушенных механизмов.

Однако при действии психотравмирующих обстоятельств могут развиваться расстройства различных систем организма и без наличия невроза. Это так называемые психосоматические заболевания.

В этих случаях чрезмерное напряжение нервной системы способно вызвать гипертоническую болезнь, язву желудка или двенадцатиперстной кишки, диабет и др., как видно, при уже имеющейся наклонности к этим заболеваниям. Большую роль при этом может играть сильное возбуждение сосудодвигательного центра, наклонность к спастическому состоянию кровеносных сосудов, например определенных участков пищеварительного тракта и др.

Конечно, не исключено сочетание невроза и психосоматического заболевания. В подобных случаях, кроме строгого наблюдения за выполнением больным всех лечебных назначений, основное внимание среднего медперсонала сосредоточивается на разъяснении и внушении больному, что под действием проводимого лечения его состояние будет обязательно улучшаться.

Больного нужно убеждать в том, что никакого существенного органического заболевания у него нет, что об этом свидетельствуют все проводившиеся исследования. Его болезненное состояние — это результат бывшего в прошлом заболевания, или нервно-психических перенапряжений, или каких-либо других вредностей, ослабивших его организм, а на этом фоне у него развились болезненные представления о наличии тяжелого соматического заболевания.

Следует учесть, что в процессе лечения могут быть временные ухудшения в связи, например, с изменением барометрического давления, нарушением ночного сна, каким-либо дополнительным переживанием и др. При наличии этих обстоятельств с больным проводится надлежащая беседа разъяснительного и успокаивающего характера. Время от времени обращают внимание больного на то, что он стал выглядеть лучше, моложе и бодрее.

«Уход за больными с невротическими состояниями»,
Л.Г. Первов

Сложные нервные процессы, протекающие в коре больших полушарий головного мозга, подчиняются довольно простым закономерностям с точки зрения распространения нервного процесса от первичного очага на прилегающие соседние участки. Под нервными процессами подразумевается возбуждение и торможение .

Распространение возбуждения и торможения по коре больших полушарий головного мозга

1. Иррадиация

Поток возбуждения, пришедший в кору из подкорковых структур, первоначально возбуждает небольшой участок коры - возникает первичный очаг возбуждения. Затем возбуждение охватывает соседние области рядом с первичным очагом и область возбуждения коры расширяется. Очаг возбуждения коры увеличивается в размерах. Это явление и есть иррадиация возбуждения, показанная на рисунке ниже.

2. Концентрация

3. Индукция

Индукция - это наведение противоположного состояния по сравнению с первичным очагом.

Ключевым моментом здесь является понятие "противоположное " . Запомните это - и не будете путаться с индукцией. Также помните, что индукция называется по конечному состоянию, а не по первоначальному. Т.е. если конечное состояние возбуждённое, то индукция - положительная (+), а если заторможенное, то индукция - отрицательная (-).

4. Доминанта

В применении к доминанте слово "господство" означает две вещи: 1 - подавление других участков возбуждения, то есть их торможение, 2 - "перехват" возбуждения из других участков и использование этого "чужого" возбуждения в своих интересах, то есть для усиления собственного возбуждения. Такими возможностями доминантный очаг обладает за счёт того, что, во-первых, реализует пространственную положительную индукцию, наводя торможение на соседние участки коры, а во-вторых, имеет повышенную чувствительность к возбуждению, так как уже изначально постоянно находится в возбуждённом состоянии, и именно поэтому даже слабое дополнительное возбуждение является для него сверхпороговым, усиливающим.

Благодарность: Надежде Погребняк за помощь в создании анимированных схем нервных процессов в коре больших полушарий головного мозга.

Рассматривая вопросы классификации условных рефлексов, мы могли убедиться в том, что любой стимул, воспринимаемый рецепторами и органами чувств, при подкреплении его безусловным раздражителем приобретает сигнальное значение, то есть становится условным сигналом, вызывающим пищевой или оборонительный рефлекс. Павлов поставил вопрос: что было бы с организмом, если бы имело место только образование условных рефлексов, которые, наслаиваясь друг на друга, не давали бы животному ни минуты покоя? Организм оказался бы буквально «истерзан» множеством условных рефлексов. Однако, подобного не наблюдается в жизни животных и человека. Павлов предположил, что, наряду с процессом образования новых условных рефлексов, идетпроцесс торможения тех старых условных рефлексов, которые не соответствуют новым изменившимся условиям жизни. Так Павлов пришел к рассмотрению процессов торможения в высшей нервной деятельности как процессов, противоположных возбуждению. Существует безусловное (врожденное) торможение и условное (приобретенное, вырабатываемое) торможение условных рефлексов. Первый - безусловное торможение - проявляется у животных сразу, не требуя никакой выработки. Второй вид - условное торможение - предполагает шальную процедуру выработки, то есть оно возникает при определенных условиях, потому и называется условным. Нетрудно заметить, что торможение, разделяясь на безусловное и условное, как бы зеркально повторяет разделение рефлексов на безусловные и условные. Это естественно, так как в основу деления рефлексов и видов торможения положен один принцип – их врожденный или приобретенный характер.

Рассмотрим безусловное (врожденное) торможение. Оно подразделяется, в свою очередь, на две разновидности: внешнее, или индукционное, торможение и запредельное торможение. Внешнее торможение возникает всякий раз, когда при действии условного сигнала внезапно начинает действовать другой раздражитель, вызывающий у собаки ориентировочный рефлекс «что такое?». Павлов в своих лекциях описывает, что очень часто у собаки с выработанными прочными условными рефлексами при демонстрации ее в студенческой аудитории не удавалось получить слюноотделения

на условный раздражитель. Анализируя причину неудач, Павлов пришел к выводу, что малейшее движение среди студентов, новые звуки, струя воздуха резкий запах могли затормозить условный рефлекс. Это и есть внешнее торможение условных рефлексов. Механизм его достаточно прост и связан с явлениями индукции (отсюда второе название внешнего торможения индукционное). При действии новых сигналов импульсы возбуждения от рецепторов (органов чувств) по центростремительным нервам поступают в кору больших полушарий, в результате чего в центре безусловного ориентировочного рефлекса возникает очаг возбуждения. Следствием возбуждения этого центра является целый веер периферических реакций в виде поворота головы, туловища, установки ушных раковин, фиксации взглядом нового раздражителя и т.д. Биологически этот рефлекс чрезвычайно важен, поскольку он позволяет оценить степень опасности или полезности для животного нового сигнала. Таким образом, координируется жизнедеятельность организма, в каждый момент времени способного осуществлять лишь одну деятельность, биологически наиболее значимую.

Центр ориентировочного рефлекса в коре является доминирующим центром, который возбужден гораздо сильнее, чем центр условного рефлекса. Вокруг более сильного центра «наводится», то есть индуцируется (термин заимствован из физики) противоположное состояние - торможение, в зону которого и попа дет центр условного рефлекса. Вследствие этого и развивается индукционное торможение - животное не реагирует на свет слюноотделением (рис. 10).

46
Данный вид индукции получил название одновременной отрицательной индукции (вокруг более сильного очага возбуждения индуцируется процесс торможения). Одновременная отрицательная индукция лежит в основе такого важного психологического состояния, как концентрация внимания. Когда человек углубленно занимается, например, умственной работой, то в коре больших полушарий формируется стойкий доминантный очаг возбуждения, обеспечивающий эту деятельность, а вокруг этого возбужденного очага индуцируется торможение, что делает человека нечувствительным к относительно слабым различным внешним воздействиям.

Итак, любой внешний раздражитель, если он достаточно сильный, может по механизму отрицательной индукции затормозить условный рефлекс. Однако, если новизна раздражителя со временем теряется, то условный рефлекс не тормозится этим раздражителем, поскольку не проявляется рефлекс «что такое?». Подобные раздражители относятся к так называемым гаснущим тормозам. Однако, есть раздражители, к которым животное не может привыкнуть, в силу чего они всегда вызывают индукционное торможение и называются постоянными тормозами. Так, вид кошки для собаки является сильнейшим раздражителем, провоцирующим охотничье поведение, на фоне которого тормозятся условные рефлексы на привычные команды хозяина. К постоянным тормозам относятся и особые внутренние состояния животного, фоне которых всегда тормозятся условные рефлексы. Это, например, переполнение мочевого пузыря, боль, сильная жажда, половое возбуждение и т.д.

Запредельное торможение также относится к безусловному. Оно возникает у животных и человека тогда, когда сила условного раздражителя или частота его предъявления животному слишком велики и превосходят предел работоспособности хрупких нервных клеток коры больших полушарий. Отсюда и название - запредельное торможение. Его можно наблюдать и при действии безусловных раздражителей. Если включить водопроводный кран так, чтобы капала из него, то у собаки, находящейся в этой комнате, сначала проявится безусловный ориентировочный рефлекс - собака подойдет к раковине, поднимется на задние лапы, зафиксирует взглядом капающую воду. Затем животное успокаивается, садится рядом с раковиной и постепенно звуки падающих капель приводят к развитию запредельного торможения в тех клетках коры больших полушарий, которые были возбуждены данным

монотонным раздражителем. Здесь мы имеем дело с последовательной отрицательной индукцией, поскольку очаг возбуждения со временем переходит в противоположное, тормозное состояние. Наблюдая за собакой, мы увидим, что через некоторое время она сворачивается клубочком и засыпает. В данном случае произошла иррадиация торможения из ограниченного очага коры больших полушарий на всю кору, а затем и на подкорковые структуры. Таким образом, торможение, как и возбуждение, может распространятся по коре и подкорке, то есть иррадиировать, обеспечивая наступление сна.

Запредельное торможение, развивающееся при действии слишком сильных или длительных условных и безусловных раздражителей, играет охранительно восстановительную роль, выступая как мера биологической защиты, предохраняя нервные клетки от разрушения.

Условное торможение

Условное торможение разделяется на 4 вида: угасательное, запаздывающее, дифференцировочное, условный тормоз. Условное торможение, в отличие от безусловного, требует выработки. Условии выработки торможения прямо противоположны тем, которые требуются для образования рефлексов, то есть для того, чтобы выработать условное торможение, нужно отменить подкрепление. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного сигнала, и различают перечисленные выше виды условного торможения.

Угасательное торможение. Если у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс, то его можно угасить, отменив привычное пищевое подкрепление. Приведем пример опытов Павлова с угашением пищевого условного рефлекса, выработанного на звуки метронома.

48
Из данного протокола опыта видно, что отмена привычного подкрепления приводит к довольно быстрому угашению условного рефлекса, однако до конца "от рефлекс, как правило, не угасает. Труднее подвергаются угашению оборонительные условные рефлексы. Труднее угасить старый, прочно закрепившийся условный рефлекс по сравнению с молодым, только что образовавшимся. Далее, у голодной собаки пищевой условный рефлекс угасить труднее, чем у сытой. Эти особенности процесса угашения легко объяснимы.

Что стоит за угашением условного рефлекса? Разрушается ли временная связь или только тормозится? Важным свойством всех условных рефлексов является их способность к самопроизвольному восстановлению. Если собаке с угашенным условным рефлексом на следующий день предложить в качестве условного раздражителя удары метронома, то у животного возобновится условное слюноотделение. Это доказывает, что при угашении условного рефлекса в предыдущий день он не разрушается. Другим доказательством торможения, но не разрушения временных связей при процедуре угашения шляется использование внезапного сильного раздражителя на фоне угасшего условного рефлекса. Этот внезапный новый раздражитель как бы растормозит угасательный процесс, то есть, по словам Павлова, вызовет торможение торможения, в результате чего на условный сигнал снова будет слюноотделение. Если у собаки создать сильную пищевую мотивацию, то есть не кормить ее некоторое время, то условный сигнал, на который условная реакция была угашена, вновь становится эффективным. Таким образом, при угашении временные связи в коре больших полушарий не разрушаются, а лишь тормозятся.

Запаздывающее торможение. Этот вид торможения проявляется при выработке запаздывающих рефлексов, где условный раздражитель не сразу подкрепляется безусловным, а через 1-2 мин после начала его действия и условного сигнала. В данном рефлексе Павлов различал две фазы -недеятельную и деятельную. Первая, недеятельная фаза, характеризуется отсутствием условной реакции в течение 1-2 мин после начала действия условного сигнала. Во второй, деятельной фазе, наблюдается выделение слюны. Анализируя недеятельную фазу, Павлов пришел к выводу, что в ее основе лежит торможение, названное им запаздывающим. Доказательством того является процесс растормаживания с помощью новых посторонних раздражителей. Если на этапе недеятельной фазы включить новый сигнал,

вызывающий у собаки рефлекс «что такое?», то наблюдается описанное выше торможение торможения, то есть растормаживание, в результате чего у животного начинает выделяться слюна. Этот опыт показывает, что отсутствие реакции в недеятельной фазе запаздывающего рефлекса отражает наличие активного процесса торможения. Можно растормозить недеятельную фазу, создав сильную пищевую мотивацию у животного. В этом случае, если собака голодна, то слюноотделение начинается сразу же при предъявлении условного сигнала. Запаздывающее торможение играет важную роль в жизнедеятельности животных, что можно видеть на примере пищедобывательного поведения хищников. Выслеживая добычу в течение нескольких часов, хищник совершает массу двигательных рефлексов (условных и безусловных), то есть осуществляется двигательный компонент пищевого поведения. Вместе с тем, вегетативный компонент в форме выделения слюны, желудочного сока заторможен, и лишь когда добыча настигнута, начинаются процессы условно- и безусловнорефлекторного выделения пищеварительных соков, обеспечивающих химическую переработку пищи. Отставленность этих процессов биологически оправдана, поскольку преждевременная выработка например, желудочного сока, содержащего соляную кислоту, привела бы к образованию язв в желудочно-кишечном тракте.

Дифференцировочное торможение. Этот вид торможения лежит в основе различения близкородственных раздражителей. Если, например, у собаки выработан условный пищевой рефлекс на ноту ДО третьей октавы, то при предъявлении животному любой другой ноты у нее будет сначала проявляться эта же условная реакция. Однако, потом, поскольку пищей подкрепляется только нота ДО, все остальные звуки перестанут вызывать слюноотделение Происходит это потому, что предъявление животному нот без подкрепления приводит к развитию дифференцировочного торможения. Доказать, что отсуствие реакции связано именно с развитием торможения, можно, примени» прием растормаживания с помощью посторонних сигналов, либо создав сильную пищевую мотивацию у собаки. При выработке дифференцировок необходимо начинать с раздражителей, сильно отличающихся друг от друга. Так, у собаки условным раздражителем был сделан круг, который подкрепляли едой. Этот круг стали чередовать с эллипсом с соотношением осей 8:9, то есть и по форме очень близким к кругу. Эллипс едой не подкрепляли. Попытки добиться различения

этих двух очень похожих фигур не привели к положительным результатам. У собаки произошел срыв высшей нервной деятельности, что проявилось в агрессии - животное начало срывать с себя приборчики, рваться из станка, рычать на экспериментатора и т.д. Следовательно, эта задача на различение была для собаки непосильной. Вместе с тем, можно добиться выработки дифференцировочного торможения на данный эллипс при другом подходе. Сначала собаке предъявляют круг, подкрепляемый, едой и эллипс с соотношением осей 4:8 (сильно отличающийся от круга), неподкрепляемый едой. Дифференцировка вырабатывается через несколько сочетаний - животное положительно реагирует на круг и не реагирует на эллипс. Затем берется этот же круг и эллипс с соотношением осей 5:8, и процедура повторяется. Затем к кругу добавляется эллипс с соотношением осей 6:8. После быстрой выработки дифференцировки на этот эллипс переходят, наконец, к противопоставлению круга и эллипса с соотношением осей 7:8. Используя метод постепенной выработки дифференцировочного торможения, всего после 18 сочетаний круга, подкрепляемого едой, и неподкрепляемого эллипса, удалось добиться различения животным круга и эллипса с соотношением осей 7:8.

Дифференцировочное торможение, обеспечивая тонкое различение животными и человеком близкородственных раздражителей, способствует специализации условных рефлексов, то есть точному и правильному реагированию на внешние стимулы.

Условный тормоз. Этот вид торможения может наблюдаться при образовании условных рефлексов II порядка. Вспомним процедуру выработки этих рефлексов. Сначала вырабатывается условный рефлекс I порядка, Например, на свет, подкрепляемый едой. В результате нескольких сочетаний свет приобретает сигнальное значение, то есть вспышка лампочки сопровождается условным слюноотделением. Затем собаке предлагают новый (раздражитель, например, удары метронома, и подкрепляют их светом, в результате чего метроном также приобретает сигнальное значение, то есть вызывает слюноотделение, хотя и более слабое, чем свет. Оказалось, что при такой комбинации нового и привычного условных сигналов не всегда вырабатывается условный рефлекс II порядка. Если новый раздражитель очень сильный или промежуток времени между новым и привычным раздражителем слишком мал, то вырабатывается условный тормоз на данную комбинацию, то естьсочетание метронома со светом или один метроном не будут

сопровождаться слюноотделением. Причиной выработки условного тормоза вместо условного рефлекса II порядка является именно чрезмерная сила нового раздражителя или слишком маленькая пауза между раздражителями. В этих случаях собака воспринимает комбинацию как новый неподкрепляемый едой комплекс, поскольку привычный раздражитель (свет) маскируется новым более сильным раздражителем.

Механизм условного торможения. Вопрос о том, какие процессы обеспечивают торможение условных рефлексов, Павлов называл «проклятым» вопросом, поскольку торможение, в отличие от возбуждения, внешне себя не проявляет и потому трудно поддается изучению. Рассмотрим современные гипотезы о механизме условного торможения. Первая из них связана с иссле­дованиями Асратяна Э.А. и помогает ответить на вопрос, где, в каких структурах условного рефлекса возникают тормозные процессы. У собаки вырабатывали различные условные рефлексы (пищевые и оборонительные) на условные сигналы. При этом эксперименты проводили в двух разных комнатах. Оказалось, что на один и тот же раздражитель, например, свет, можно, подкрепляя его в первой комнате едой, выработать пищевой условный рефлекс, а в другой комнате, подкрепляя свет раздражением лапы током, оборонительный условный рефлекс. Собака, находясь в первой комнате, будет реагировать на свет слюноотделением, находясь во второй комнате оборонительной двигательной реакцией. Эти опыты получили название опытов с переключением условных рефлексов. Они демонстрируют роль

раздражителей обстановки конкретных комнат, которые сами по себе не вызы­вают условных рефлексов, но играют роль переключателей, то есть подготавливают животное к конкрет­ной условной реакции на один и тот же раздражитель. У этой же собаки в пер­вой комнате вырабатывался условный пищевой рефлекс на удары метронома. Затем у животного проводили угашение условного слюноотделительного реф­лекса на свет в первой комнате. Отмена

подкрепления света едой привела к развитию угасателъного торможения. Возникает вопрос, где оно локализовано? На рис. 11 представлена схема условного рефлекса, включающего центр условного раздражителя, центр безусловного подкрепления и временную связь между этими центрами.

Таким образом, при угашении условного рефлекса торможение может локализоваться либо в центре условного раздражителя (1), либо в центре безусловного подкрепления (3), либо в самой временной связи (2). Для выяснения этого вопроса Асратян использовал выработанные у собаки разнообразные условные рефлексы. Так, в первой комнате после того, как собака перестала реагировать на свет слюноотделением, включили метроном, на который ранее у этой же собаки был также выработан условный слюноотделительный рефлекс. Оказалось, что животное реагирует на метроном слюноотделением. Значит, при процедуре угашения условного рефлекса на свет центр безусловного подкрепления не оказался заторможенным. Далее собаку вводили во вторую комнату и опять включали свет, на который в этой комнате у собаки ранее был выработан условный оборонительный рефлекс. Оказалось, что данный условный рефлекс на свет хорошо проявляется, что позволяет сделать вывод о том, что при угашении условного пищевого рефлекса на свет в первой комнате) торможение не локализуется в центре условного сигнала. Таким образом, угашение условного рефлекса не приводит к развитию торможения ни в центре условного раздражителя, ни в центре безусловного подкрепления. Следовательно, местом, где первоначально локализуется торможение, является сама временная связь. Такой вывод был сделан Асратяном на основании вышеописанных экспериментов. Если после угашения условного рефлекса продолжать предъявлять собаке свет, не подкрепляя его едой, то животное со временем перестает реагировать и на метроном, и даже на пищу, что свидетельствует об иррадиации торможения из системы нейронов, образующих временную связь, на центры условного и безусловного раздражителя. Более того, животное может заснуть при продолжающемся предъявлении световых сигналов, что доказывает иррадиацию торможения во всей коре и подкорковым структурам.

Таким образом, первоначально торможение развивается в системе нейронов, образующих временную связь, а затем может иррадиировать, охватывая всю структуру условного рефлекса, а также всю кору и подкорку, что приводит к наступлению сна.

Своеобразные взгляды на природу условного торможения принадлежат П.К. Анохину. Наблюдая за поведением собаки при угашении пищевых условных рефлексов, Анохин обратил внимание на то. что отмена привычного подкрепления сопровождается различными двигательными реакциями животного в форме поворота головы в разные стороны, принюхивания, переступания с лапы на лапу и т.д. Анохин назвал это состояние собаки трудным состоянием или биологически отрицательной реакцией, центр которой в коре больших полушарий сильно возбужден и обеспечивает описанные выше двигательные реакции (рис. 11 Б). По объяснению Анохина, животное как бы «неприятно удивлено» тем, что за условным сигналом не следует положительного подкрепления. Возникший в коре центр биологически отрицательной реакции по законам индукции тормозит условный рефлекс, чем и объясняется механизм угасательного торможения. Таким образом, согласно взглядам Анохина, условное торможение развивается по тем же механизмам одновременной отрицательной индукции, что и внешнее торможение, описанное выше.

Теория Анохина об индукционном характере условного торможения убедительна при объяснении торможения пищевых, но не оборонительных условных рефлексов. В самом деле, трудно, пользуясь терминологией Анохина, объяснить механизм угашения условного оборонительного рефлекса, например, на свет. Отмена болевого подкрепления приводит к тому, что животное перестает реагировать на свет отдергиванием той лапы, которая раздражалась электрическим током. Можно ли объяснить это торможение возникновением биологически отрицательной реакции или трудного состояния? Вряд ли живот­ное «неприятно удивлено» тем, что свет не подкрепляется болевым раздражением.

П.С. Купалов предложил более универсальную схему торможения, объясняющую торможение любых видов рефлексов. Суть его концепции в том, что при отмене подкрепления, независимо от того, пищевое оно или болевое, у животного возникает ориентировочный рефлекс «что такое?», центр которого по законам отрицательной индукции тормозит центр условного рефлекса.

Таким образом, предложенная Анохиным и Купаловым концепция объясняет механизм внешнего и внутреннего торможения с общих позиций -развития отрицательной индукции в силу возникновения новых очагов возбуждения в коре больших полушарий.

Следует отметить, что проблема условного торможения не может считаться полностью решенной, в частности, неясными остаются нейрофизиологические основы торможения. Успехом следует считать обнаружение тормозного медиатора - гамма-аминомасляной кислоты, выделение которой пресинап-тическими мембранами блокирует проведение возбуждения в центральной нервной системе.

Мозг. Инструкция по применению [Как использовать свои возможности по максимуму и без перегрузок] Рок Дэвид

Слишком сильное возбуждение – это плохо

Слишком сильное возбуждение может быть даже более серьезной проблемой, чем недостаточное. По данным исследования, охватившего 2600 британских рабочих, половине участников случалось видеть, как кого-то из коллег нервные перегрузки довели до слез, а более 80 % признались, что за время работы им случалось выслушивать угрозы и подвергаться давлению. Люди повсюду испытывают информационные перегрузки, под которыми обычно понимают слишком сильную стимуляцию нервной системы одновременно слишком большим числом мыслей и идей. Пол испытал темную сторону перевозбуждения, когда пропустил поворот по дороге на встречу и запаниковал.

Перевозбуждение означает, что в префронтальной коре наблюдается слишком сильная электрическая активность. Чтобы снизить возбуждение, вам, возможно, потребуется уменьшить объем и скорость поступления информации, проходящей через ваше сознание. Если вам кажется, что вы не в состоянии думать, полезно записать свои идеи, чтобы «выбросить их из головы». Если на вашей мысленной сцене не нужно будет одновременно удерживать весь объем информации, в целом активности станет меньше.

Еще одна стратегия заключается в том, чтобы задействовать другие крупные области мозга, которые, в свою очередь, стремятся «выключить» префронтальную кору. К примеру, можно сосредоточиться на окружающих звуках; при этом активируются области мозга, задействованные в восприятии сенсорной информации. Можно также предпринять какие-то физические действия – к примеру, пойти прогуляться; при этом кислород и глюкоза устремляются к более активным участкам мозга, таким как двигательная область коры. В общем, если один отдел мозга перевозбужден, эту проблему иногда можно решить при помощи активации другого отдела. Конечно, можно сказать куда короче: «Если вы перевозбудились, пойдите прогуляйтесь», – но полезно понимать, почему это работает.

Перевозбуждение возникает не только от отрицательных переживаний вроде страха или тревоги. Оно может быть связано и с более позитивными переживаниями, такими как радостное возбуждение или вожделение. Влюбленные нередко «теряют головы» и совершают под влиянием момента множество безумств. По результатам одного из исследований, мозг влюбленного имеет много общего с мозгом человека, находящегося под воздействием кокаина. Дофамин иногда называют «наркотиком желания». Слишком много дофамина, когда человек становится «пьяным от возбуждения», тоже утомительно.