Выделяют органы ротовой полости, пищевод, желудочно-кишечный тракт и вспомогательные органы. Все части пищеварительной системы функционально связаны между собой – в ротовой полости начинается обработка пищи, а в желудке и кишечнике обеспечивается окончательная обработка продуктов.

Тонкий кишечник человека представляет собой часть пищеварительного тракта. Этот отдел отвечает за окончательную обработку субстратов и абсорбцию (всасывание).

В тонком кишечнике происходит всасывание витамина В12.

Человека – это узкая трубка около шести метров в длину.

Этот участок пищеварительного тракта получил свое название из-за пропорциональных особенностей – диаметр и ширина тонкого кишечника намного меньше аналогичных показателей толстой кишки.

В тонком кишечнике выделяют двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. – это первый сегмент тонкого кишечника, расположенный между желудком и тощим кишечником.

Здесь происходят наиболее активные процессы пищеварения, именно сюда выделяется ферменты поджелудочной железы и желчного пузыря. Тощая кишка следует за двенадцатиперстной, ее длина в среднем составляет полтора метра. Анатомически тощий и подвздошный отделы кишечника не разделены.

Слизистая оболочка тощего кишечника на внутренней поверхности покрыта микроворсинками, поглощающими питательные вещества, углеводы, аминоксислоты, сахар, жирные кислоты, электролиты и воду. Поверхность тощей кишки увеличивается за счет специальных полей и складок.

В подвздошной кишке всасывается и другие водорастворимые витамины. Кроме того, этот участок тонкой кишки также участвует во всасывании питательных веществ. Функции тонкого кишечника несколько отличаются от желудка. В желудке пища размельчается, перетирается и первично разлагается.

В тонком кишечнике субстраты разлагаются до составных частей и всасываются для транспортировки во все части тела.

Анатомия тонкого кишечника

Тонкая кишка контактирует с поджелудочной железой.

Как мы заметили выше, в пищеварительном тракте тонкий кишечник следует сразу за желудком. Двенадцатиперстная кишка – начальный отдел тонкого кишечника, следующий за пилорическим отделом желудка.

Двенадцатиперстная кишка начинается с луковицы, обходит головку и заканчивается в брюшной полости связкой Трейца.

Перитонеальная полость представляет собой тонкую соединительнотканную поверхность, покрывающую некоторые органы брюшной полости.

Остальная часть тонкого кишечника буквально подвешена в с помощью брыжейки, прикрепленной к задней брюшной стенке. Такое строение позволяет свободно перемещать отделы тонкого кишечника во время операции.

Тощая кишка занимает левую часть брюшной полости, в то время как подвздошная кишка располагается в верхней правой части брюшной полости. Внутренняя поверхность тонкого кишечника содержит слизистые складки, называемые циркулярными кругами. Такие анатомические образования более многочисленны в начальном отделе тонкой кишки и сокращаются ближе к дистальному отделу подвздошной кишки.

Усвоение субстратов пищи осуществляется с помощью первичных клеток эпителиального слоя. Кубические клетки, расположенные по всей площади слизистой оболочки, выделяют слизь, защищающую стенки кишечника от агрессивной среды.

Энтеральные эндокринные клетки секретируют гормоны в кровеносные сосуды. Эти гормоны необходимы для пищеварения. Плоские клетки эпителиального слоя секретируют лизоцим – фермент, уничтожающий . Стенки тонкого кишечника плотно связаны с капиллярными сетями кровеносной и лимфатической систем.

Стенки тонкого кишечника состоят из четырех слоев: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной оболочки.

Функциональная значимость

Тонкий кишечник состоит из нескольких отделов.

Тонкий кишечник человека функционально связан со всеми , здесь заканчивается переваривание 90% пищевых субстратов, оставшиеся 10% усваиваются в толстой кишке.

Основной функцией тонкого кишечника является поглощение питательных и минеральных веществ из пищи. Процесс пищеварения состоит из двух главных частей.

Первая часть включает механическую обработку пищи путем жевания, измельчения, взбивания и смешивания – все это происходит в ротовой полости и желудке. Вторая часть переваривания пищи включает химическую обработку субстратов, в ходе которой используются ферменты, желчные кислоты и другие вещества.

Все это необходимо для того, чтобы разложить целостные продукты на отдельные составляющие и абсорбировать их. Химическое переваривание происходит в тонком кишечнике – именно здесь больше всего активных ферментов и вспомогательных веществ.

Обеспечение пищеварения

В тонком кишечнике происходит разложение белков и переваривание жиров.

После грубой обработки продуктов в желудке необходимо разложить субстраты на отдельные составляющие, доступные для всасывания.

1. Разложение белков. На белки, пептиды и аминокислоты действуют специальные ферменты, включающие трипсин, химотрипсин и ферменты стенок кишечника. Эти вещества разрушают белки до мелких пептидов. Процесс переваривания белков начинается в желудке и заканчивается в тонком кишечнике.
2. Переваривание жиров. Этой цели служат специальные ферменты (липазы), выделяемые поджелудочной железой. Ферменты расщепляют триглицериды до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Вспомогательную функцию оказывают желчные соки, выделяемые печенью и желчным пузырем. Желчные соки эмульгируют жиры – разделяют их на мелкие капли, доступные для действия .
3. Переваривание углеводов. Углеводы подразделяются на простые сахара, дисахариды и полисахариды. Организму необходим главный моносахарид – глюкоза. На полисахариды и дисахариды действуют панкреатические ферменты, способствующие разложению веществ до моносахаридов. Некоторые углеводы не всасываются полностью в тонком кишечнике и попадают в , где становятся пищей для кишечных бактерий.

Всасывание пищи в тонком кишечнике

Разложенные до мелких составляющих, питательные вещества поглощаются слизистой оболочкой тонкого кишечника и перемещаются в кровь и лимфу организма.

Абсорбцию обеспечивают специальные транспортные системы пищеварительных клеток – каждый вид субстрата обеспечен отдельным способом всасывания.

Тонкий кишечник обладает значительной площадью внутренней поверхности, что крайне необходимо для абсорбции. Циркулярные круги кишечника содержат большое количество ворсин, активно всасывающих субстраты пищи. Виды транспорта в тонком кишечнике:

• Жиры подвергаются пассивной или простой диффузии.
• Жирные кислоты всасываются с помощью диффузии.
• Аминокислоты попадают в стенки кишечника с помощью активного транспорта.
• Глюкоза проникает через вторичный активный транспорт.
• Фруктоза всасывается с помощью облегченной диффузии.

Для лучшего понимания процессов необходимо пояснить терминологию. Диффузия – это процесс всасывания по градиенту концентрации веществ, она не требует энергии. Все остальные типы транспорта требует затрат клеточной энергии. Мы выяснили, что тонкий кишечник человека – это главный отдел переваривания пищи в .

Смотрите в видео об анатомии тонкой кишки:

Расскажите друзьям! Расскажите об этой статье своим друзьям в любимой социальной сети с помощью социальных кнопок. Спасибо!

Всасывание продуктов пищеварения в кишечнике происходит через микроворсинки эпителиальных клеток, выстилающих ворсинки подвздошной кишки. Моносахариды, дипептиды и аминокислоты всасываются в эпителий ворсинок, а затем путем диффузии или активного транспорта попадает в кровеносные капилляры. Кровеносные капилляры, выходящие из ворсинок, соединяясь, образуют воротную вену печени, по которой всосавшиеся продукты переваривания поступают в печень. С жирными кислотами и глицерином иначе. Поступив в эпителий ворсинок, они вновь превращаются здесь в жиры, которые затем переходят в лимфатические сосуды. Присутствующие в этих лимфатических сосудах белки обволакивают молекулы жира, образуя липопротеиновые шарики -хиломикронами , которые поступают в кровяное русло. Дальше липопротеиновые шарики гидролизуются ферментами, присутствующими в плазме крови, и образующиеся при этом жирные кислоты и глицерин поступают в клетки, где они могут использоваться в процессе дыхания или откладываются в запас в виде жира в печени, мышцах, брыжейке и подкожной жировой ткани.

В тонком кишечнике происходит также всасывание неорганических солей, витаминов и воды.

Моторика пищеварительного тракта

Находящаяся в пищеварительном тракте пища подвергается воздействию целого ряда перистальтических движений. В результате чередующихся ритмических сокращений и расслаблений стенок тонкого кишечника возникает его ритмическая сегментация, при которой последовательно сокращаются небольшие участки стенок, благодаря чему пищевой комок приходит в тесное соприкосновение со слизистой кишечника. Кроме того, кишечник совершает маятникообразные движения, когда петли кишечника внезапно резко укорачиваются, проталкивая пищу из одного конца в другой, в результате чего она хорошо перемешивается. Существует пропульсивная перестальтика, продвигающая пищевой комок по пищеварительному тракту. Илеоцекальная заслонка периодически открывается и закрывается. При открывании заслонки пищевой комок небольшими порциями поступает из подвздошной кишки в толстый кишечник. Когда заслонка закрыта, доступ пищевого комка в толстый кишечник прекращается.

Толстый кишечник

В толстом кишечнике происходит всасывание основной массы воды и электролитов, тогда как некоторые метаболические шлаки и избыток электролитов, и прежде всего кальция и железа, выделяются в виде солей. Слизистые клетки эпителия секретируют слизь, которая смазывает становящиеся все более твердыми остатки пищи, называемые каловыми массами. В толстом кишечнике обитает множество симбиотических бактерий, синтезирующих аминокислоты и некоторые витамины, в том числе витамин К, которые всасываются в кровяное русло.

Каловые массы состоят из мертвых бактерий, целлюлозы и других растительных волокон, отмерших клеток слизистой, слизи, холестерола. Производных желчных пигментов и воды. Они могут оставаться в толстой кишке в течение 36 часов, прежде чем достигнут прямой кишки, где они прямой кишки, где они непродолжительной время хранятся, а затем выделяются через анальное отверстие. Вокруг анального отверстия имеются два сфинктера: внутренний, образованный гладкими мышцами и находящийся под контролем вегетативной нервной системы, и наружный, образованный поперечно-полосатой мышечной тканью и находящийся под контролем ЦНС.

Всасывание в тонкой кишке

В слизистой оболочке тонкого кишечника имеются циркулярные складки, ворсинки и крипты (рис. 22–8). За счёт складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт - в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток - в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз, а общая всасывающая поверхность тонкой кишки достигает 200 м 2 . Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (рис. 22–8) содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки. Всасывание происходит через каёмчатые клетки.

· Каёмчатые клетки (энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс. Эти клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы (см. подпись к рис. 22–8).

à Микроворсинки образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Через всасывательную поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) - в лимфу.

à Межклеточные контакты (см. рис. 4–5, 4–6, 4–7). Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и т.д. происходит через клетки, и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишечника (напомним, что просвет кишечника - внешняя среда), возникает вопрос, каким образом предупреждается проникновение содержимого кишечника во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия. «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счёт специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели.

Рис . 22 –9 . ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ . I - Эмульгация , расщепление и поступление жиров в энтероцит . II - Поступление и выход жиров из энтероцита . 1 - липаза, 2 - микроворсинки. 3 - эмульсия, 4 - мицеллы, 5 - соли жёлчных кислот, 6 - моноглицериды, 7 - свободные жирные кислоты, 8 - триглицериды, 9 - белок, 10 - фосфолипиды, 11 - хиломикрон. III - Механизм секреции HCO 3 – эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки : А - выход HCO 3 – в обмен на Cl – стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон), и подавляет блокатор транспорта Cl – фуросемид. Б - активный транспорт HCO 3 – , не зависящий от транспорта Cl – . В и Г - транспорт HCO 3 – через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки). .

· Вода . Гипертоничность химуса вызывает движение воды из плазмы в химус, само же трансмембранное перемещение воды происходит посредством диффузии, подчиняясь законам осмоса. Каёмчатые клетки крипт выделяют в просвет кишки Cl – , что инициирует поток Na + , других ионов и воды в том же направлении. В то же время клетки ворсинок «накачивают» Na + в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na + и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na + клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl – клетками крипт. Ежедневный оборот воды в пищеварительном тракте показан в табл. 22–5.

Таблица 22–5 . Ежедневный оборот воды (мл) в пищев арительном тракте

· Натрий . Ежедневное поступление от 5 до 8 г натрия. От 20 до 30 г натрия секретируется с пищеварительными соками. Для предотвращения потерь натрия, выделяемого с калом, кишечнику необходимо всасывать от 25 до 35 г натрия, что примерно равно 1/7 общего содержания натрия в организме. Большая часть Na + всасывается посредством активного транспорта. Активный транспорт Na + связан с всасыванием глюкозы, некоторых аминокислот и ряда других веществ. Присутствие глюкозы в кишечнике облегчает реабсорбцию Na + . Это является физиологической основой для восстановления потерь воды и Na + при диарее путём питья подсолённой воды с глюкозой. Обезвоживание увеличивает секрецию альдостерона. Альдостерон в течение 2–3 часов активирует все механизмы усиления всасывания Na + . Повышение абсорбции Na + влечёт за собой увеличение всасывания воды, Cl – и других ионов.

· Хлор . Ионы Cl – секретируются в просвет тонкой кишки через ионные каналы, активируемые цАМФ. Энтероциты всасывают Cl – вместе с Na + и K + , и натрий служит переносчиком (рис. 22–7,III). Движение Na + через эпителий создаёт электронегативность химуса и электропозитивность в межклеточных пространствах. Ионы Cl – движутся вдоль этого электрического градиента, «следуя» за ионами Na + .

· Бикарбонат . Всасывание бикарбонатных ионов ассоциировано с всасыванием ионов Na + . В обмен на всасывание Na + , ионы H + секретируются в просвет кишечника, соединяются с бикарбонатными ионами и образуют H 2 CO 3, которая диссоциирует на H 2 O и CO 2 . Вода остаётся в химусе, а углекислый газ всасывается в кровь и выделяется лёгкими.

· Калий . Некоторое количество ионов K + секретируются вместе со слизью в полость кишечника; большая часть ионов K + всасывается через слизистую оболочку путём диффузии и активного транспорта.

· Кальций . От 30 до 80% поглощенного кальция всасывается в тонкой кишке путём активного транспорта и диффузии. Активный транспорт Ca 2+ усиливает 1,25-дигидроксикальциферол. Белки активируют абсорбцию Ca 2+ , фосфаты и оксалаты тормозят её.

· Другие ионы . Ионы железа, магния, фосфаты активно всасываются из тонкой кишки. С пищей железо поступает в виде Fe 3+ , в желудке железо переходит в растворимую форму Fe 2+ и всасывается в краниальных отделах кишечника.

· Витамины . Водорастворимые витамины всасываются очень быстро; всасывание жирорастворимых витаминов A, D, E и K зависит от всасывания жиров. Если отсутствуют ферменты поджелудочной железы или жёлчь не поступает в кишечник, то всасывание этих витаминов нарушается. Большинство витаминов всасывается в краниальных отделах тонкой кишки, за исключением витамина B 12. Этот витамин соединяется с внутренним фактором (белком, секретируемым в желудке), и образовавшийся комплекс всасывается в подвздошной кишке.

· Моносахариды . Всасывание глюкозы и фруктозы в щёточной каёмке энтероцитов тонкого кишечника обеспечивает белок-переносчик GLUT5. GLUT2 базолатеральной части энтероцитов реализует выход сахаров из клеток. 80% углеводов всасываются преимущественно в виде глюкозы - 80%; 20% приходится на фруктозу и галактозу. Транспорт глюкозы и галактозы зависит от количества Na + в полости кишечника. Высокая концентрация Na + на поверхности слизистой кишечника облегчает, а низкая - тормозит движение моносахаридов внутрь эпителиальных клеток. Это объясняется тем, что глюкоза и Na + имеют общий переносчик. Na + движется внутрь кишечных клеток по градиенту концентрации (вместе с ним перемещается глюкоза) и высвобождается в клетке. Далее Na + активно перемещается в межклеточные пространства, а глюкоза за счёт вторичного активного транспорта (энергия этого транспорта обеспечивается косвенно за счёт активного транспорта Na +) поступает в кровь.

· Аминокислоты . Всасывание аминокислот в кишечнике реализуется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC . Нейтральные аминокислоты - фенилаланин и метионин - всасываются посредством вторичного активного транспорта за счёт энергии активного транспорта натрия. Na + -независимые переносчики осуществляют перенос части нейтральных и щелочных аминокислот. Специальные переносчики транспортируют дипептиды и трипептиды в энтероциты, где они расщепляются до аминокислот и затем путём простой и облегчённой диффузии поступают в межклеточную жидкость. Приблизительно 50% переваренных белков поступают из пищи, 25% - из пищеварительных соков и 25% - из отторгаемых клеток слизистой оболочки.

· Жиры . Всасывание жиров (см. подпись к рис. 22–8 и рис. 22–9,II). Моноглицериды, холестерол и жирные кислоты, доставленные мицеллами к энтероцитам, всасываются в зависимости от их размера. Жирные кислоты, содержащие менее 10–12 углеродных атомов, проходят сквозь энтероциты непосредственно в воротную вену и оттуда поступают в печень в виде свободных жирных кислот. Жирные кислоты, содержащие более 10–12 углеродных атомов, в энтероцитах превращаются в триглицериды. Некоторое количество всосавшегося холестерола превращается в эфиры холестерола. Триглицериды и эфиры холестерола покрываются пластом из белков, холестерола и фосфолипида, образуя хиломикроны, которые покидают энтероцит и входят в лимфатические сосуды.

Всасывание в толстой кишке . Каждый день через илеоцекальную заслонку проходит около 1500 мл химуса, но ежедневно толстая кишка всасывает от 5 до 8 л жидкости и электролитов (см. табл. 22–5). Большая часть воды и электролитов всасывается в толстой кишке., оставляя не более 100 мл жидкости и немного Na + и Cl – в составе кала. Всасывание происходит преимущественно в проксимальной части толстой кишки, дистальный отдел служит для накопления отходов и формирования кала. Слизистая оболочка толстой кишки активно всасывает Na + и вместе с ним Cl – . Всасывание Na + и Cl – создаёт осмотический градиент, который вызывает движение воды через слизистую оболочку кишечника. Слизистая оболочка толстой кишки секретирует бикарбонаты в обмен на эквивалентное количество абсорбируемого Cl – . Бикарбонаты нейтрализуют кислотные конечные продукты деятельности бактерий толстой кишки.

Формирование кала . В состав кала входит 3/4 воды и 1/4 плотного вещества. В плотном веществе содержится 30% бактерий, от 10 до 20% жира, 10–20% неорганических веществ, 2–3% белка и 30% непереваренных остатков пищи, пищеварительных ферментов, слущенного эпителия. Бактерии толстой кишки участвуют в переваривании небольшого количества целлюлозы, образуют витамины K, B 12 ,тиамин, рибофлавин и различные газы (углекислый, водород и метан). Коричневый цвет кала определяют производные билирубина - стеркобилин и уробилин. Запах создаётся деятельностью бактерий и зависит от бактериальной флоры каждого индивидуума и состава принимаемой пищи. Вещества, придающие калу характерный запах - индол, скатол, меркаптаны и сероводород.

Всасывающая поверхность и кровоток. Наличие складок и ворсинок обеспечивает большую всасы­вающую поверхность тонкого кишечника. Как пока­зано на рис. 29.31. за счет круговых складок, назы­ваемых складками Керкринга, ворсинок и микро­ворсинок, всасывающая поверхность цилиндриче­ской трубки увеличивается в 600 раз и достигает 200 м 2 . Функциональную единицу образую! ворсин­ка с ее внутренним содержимым и лежащими под ней структурами и крипта, разделяющая соседние ворсинки (рис. 29.32). Эпителий тонкого кишечника относится к тканям с наиболее высокой скоростью деления и обновления клеток. Недифференцирован­ные цилиндрические клетки образуются в глубине крипты и мигрируют затем к вершине ворсинки; это перемещение занимает 24-36 ч. По пути клетки созревают, синтезируют специфические ферменты и транспортные системы (переносчики), необходи­мые для всасывания и, достигая вершины ворсинки, представляют собой полностью сформированные энтероциты. Всасывание компонентов пищи про­исходит главным образом в верхней части ворсинки, а секреторные процессы-в криптах.

Рис. 31 Увеличение поверхности слизистой обо­лочки за счет особенностей морфологии

Помимо энтероцитов в слизистой тонкого кишечника при­сутствуют слизистые клетки, а также различные эндокринные клетки, называемые аргентаффинными в связи с тем, что они поглощают кристаллы серебра. С лимфатической тканью желудочно-кишечного тракта связаны иммунокомпетентные клетки, называемые в связи с их формой М-клетками. Через 3-6 дней клетки, находящиеся на вер­шине ворсинки, слущиваются и заменяются новы­ми. В течение нескольких дней обновляется вся поверхность кишечника.

Кровоснабжение слизистой тонкого кишечникаобеспечивает в основном верхняя брыжеечная арте­рия, но двенадцатиперстная кишка снабжается чрев­ной артерией, а концевой отдел подвздошной киш­ки -нижней брыжеечной артерией. Ответвления этих сосудов образуют центральные сосуды ворси­нок (рис. 29.32), которые разветвляются на субэпи­телиальные капилляры. На тонкий кишечник прихо­дится 10-15% крови, составляющей ударный объем сердца. Примерно 75% этого количества поступает в слизистую оболочку, около 5%-в подслизистую и 20% - в мышечный слой слизистой. После приема пищи кровоток увеличивается на 30-130% в зависи­мости от характера и объема пищи. Он распределя­ется таким образом, что повышенный приток крови всегда направлен к участку, где в данный момент находится основная масса химуса.

Рис.32 Поперечное сечение двух ворсинок тонкого кишечника и крипты между ними, на котором видны несколько типов клеток слизистой и структуры, находя­щиеся внутри ворсинки

Всасывание воды. В среднем за сутки через тон­кий кишечник проходит около 9 л жидкости. Приб­лизительно 2 л поступают из крови и 7 л - с эндоген­ными секретами желез и слизистой кишечника (рис. 33). Более 80% этой жидкости всасывается обратно в тонком кишечнике - около 60% в двенад­цатиперстной кишке и 20% в подвздошной кишке. Остальная жидкость всасывается в толстом кишеч­нике и только 1%, или 100 мл, выделяется из кишеч­ника с каловыми массами.

Движение воды через слизистую всегда сопря­жено с переносом растворенных в ней веществ - несущих и не несущих заряда. Слизистая верхних отделов тонкого кишечника относительно прони­цаема для растворенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм (ср. 0,4 нм в подвздошной кишке и 0,23 нм в толстой кишке), поэтому в том случае, когда осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, данный пара­метр выравнивается в течение нескольких минут (рис. 34). При гиперосмолярности химуса вода поступает в просвет кишечника, а при его гипо-осмолярности быстро всасывается. В процессе даль­нейшего прохождения по кишечнику химус остается изотоничным плазме.

Всасывание Na + (рис. 35). Одна из чрезвычай­но важных функций тонкого кишечника - это транс­порт ионов Na + . Именно за счет ионов Na + создаются в основном электрический и осмоти­ческий градиенты; кроме того, ионы Na + участвуют в сопряженном транспорте других веществ. Всасы­вание Na + в кишечнике происходит очень эффек­тивно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно посту­пающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль секретируемого в него Na + с калом выводятся только 3-7 ммоль, основная же часть Na + всасывается в тонком кишечнике.

Рис. 33 Баланс жидкости в желудочно-кишечном тракте. Из общего количества жидкости, поступающей в желудочно-кишечный тракт с пищей (2 л) и эндоген­ными секретами (7 л), с калом выводится только 100 мл

Всасывание ионов Na + в кишечнике происходит как за счет активного, так и за счет пассивного механизмов, в том числе путем электрогенного транспорта, транспорта, сопряженного с переносом незаряженных соединений (котранспорт, например глюкозы, аминокислот), электронейтрального транспорта NaCl, (Na + -Н +) - обмена и конвекции

(следование за растворителем).

При электрогенном транспорте ионы Na + пере­носятся через базолатеральную область мембраны в межклеточное пространство с помощью натрие­вого насоса, получающего энергию за счет гидро­лиза АТФ под действием (Nа + -К +) - АТФазы (рис. 35/1). Это главный механизм всасывания ионов Na + в кишечнике. Перенос Na + в данном случае происходит против концентрационного гра­диента (концентрация Na + в клетке составляет 15, а в плазме-100 мМ) и против электрического градиента (электрический заряд внутри клетки равен - 40 мВ, а в межклеточном пространстве + 3 мВ). Отрицательный заряд внутри клетки обус­ловлен тем, что на каждые три иона Na + , выводи­мых из клетки, в нее поступают только два иона К + . Наличие этих двух градиентов способствует поступ­лению Na + в клетку из просвета кишечника. Актив­ность (Nа + -К +) - АТФазы, а следовательно, и актив­ный транспорт Na + могут быть подавлены с по­мощью сердечного гликозида оубаина. В верхнем отделе тонкого кишечника из-за довольно значи­тельной проницаемости плотных контактов часть поглощенных ионов Na + может выходить обратно в просвет кишечника, и, если концентрация Na + в просвете кишечника составляет менее 133 мМ, всасывания фактически не происходит. Слизистая подвздошной кишки является более «плотной», по­этому поглощение ионов Na + в ней продолжается даже в том случае, если его концентрация в просвете кишечника составляет 75 мМ.

Сходная ситуация имеет место и при сопряжен­ном транспорте ионов Na + (рис. 35/2). В этом случае незаряженные вещества (D-гексозы, L-аминокислоты, водорастворимые витамины, а в под­вздошной кишке и желчные кислоты) переносятся в клетку вместе с ионами Na + общими переносчи­ками. Активный транспорт Na + через базолатеральную область мембраны косвен­ным путем обеспечивает энергией процесс всасыва­ния органических веществ.

При электронейтральном транспорте NaCl в клетку одновременно переносятся ионы Na + и Сl-, в результате чего процесс и является электронейт ральным (рис.35/3).

Рис.35 Поглощение ионов в тонком кишечнике.

1. Электрогенное поглощение ионов Na + против электро­химического градиента.

2. Сопряженный электрогенный транспорт Na + (сопряженный с переносом органи­ческих веществ общим переносчиком).

3. Нейтральный сопряженный транспорт Na + -CI - .

4. Нейтральное по­глощение Na + -Cl- путем двойного обмена на ионы Н + и НСОз (особенно выражен в подвздошной кишке). Источником энергии для всех четырех механизмов пе­реноса служит (Na + -К +) – АТР-аза (АТФаза) в базальной и латеральной областях мембраны

Повышение концентрации ионов Са 2 + или цАМФ приводит к угнетению этого механизма, а если при этом происходит активная секреция С1 _ , то в конечном итоге начинаются чистое выделение воды и понос. Другое объяснение электронейтрального транспорта осно­вано на предположении о двойном обмене, при ко­тором ионы Na + обмениваются на ионы Н + , а ионы Сl - на ионы HCO 3 - (рис.35/4); при этом ионы Н + и HCOJ образуются из Н 2 О и СО 2 . Движущей силой и в этом случае служит активный транспорт ионов Na + через базолатеральную область мем­браны.

Исключительно важную роль во всасывании ионов Na + в тонком кишечнике играет пассивный транспорт путем конвекции. Благодаря довольно значительной проницаемости эпителия до 85% ионов Na + поглощается по механизму «следования за растворителем». При определенной кон­центрации глюкозы ее всасывание создает ток воды, с которым ионы Na + и переносятся через меж­клеточное пространство.

Всасывание других электролитов. Ионы К + в отличие от ионов Na + всасываются преимуществен­но за счет пассивного транспорта по градиенту концентрации, поскольку концентрация ионов К + в клетке равна 14 мМ, а в плазме - 4 мМ.

Ионы С1 _ всасываются частично вместе с иона­ми Na + (см. выше); этому процессу способствует трансэпителиальный электрический градиент, по­скольку по отношению к просвету кишечника сероз­ная поверхность заряжена положительно. Сущест­вует интересная модель, объясняющая происхожде­ние некоторых видов диареи активной электроген­ной секрецией ионов СР.

В верхнем отделе тонкого кишечника бикарбонат секретируется в просвет бруннеровыми железами в двенадцатиперстной кишке и за счет описанного выше механизма двойного обмена (рис. 35/4) в подвздошной кишке. В тощей кишке ионы HCOJ, напротив, всасываются. Часть ионов НСО 3 - , посту­пающих в кишечник с пищей и секретируемых в верхнем отделе, может превращаться в СО 2 под действием карбоангидразы. Этот процесс приводит к повышению Р СО 2 в просвете кишечника до 300 мм рт. ст. и диффузии СО 2 в клетки. Вследствие этого в верхнем отделе тонкого кишечника направ­ление двойного обмена противоположно тому, ко­торое показано на рис. 35/4,- СО 2 переносится из просвета кишечника в клетку, а ионы HCO 3 - вы­ходят в плазму, т.е. всасываются.

Пищеварение начинается во рту и желудке, однако основные процессы всасывания пищи происходят в тонком кишечнике. Эта часть пищеварительного тракта разделяется на три отдела: двенадцатиперстную кишку, тощую и подвздошную кишки.

Общая длина тонкого кишечника составляет 6,5 м. Двенадцатиперстная кишка имеет длину 25 см. Именно в ней содержимое желудка (химус) перемешивается с пищеварительными соками. Тощая кишка, имеющая длину 2,5 м, соединяется с подвздошной, которая образует оставшуюся часть тонкого кишечника. Четкой границы между отделами нет, хотя тощая кишка имеет более толстые стенки и больший диаметр (около 3,8 см), чем остальные.

Пища движется по кишечнику с помощью перистальтики (волнообразных мышечных сокращений). Процесс пищеварения продолжается на всем протяжении тонкого кишечника. Главная функция тощей и подвздошной кишки состоит во всасывании продуктов пищеварения в организм.

Пищеварительные соки

Пищеварительные соки двенадцатиперстной кишки содержат бикарбонат натрия. Он нейтрализует кислоту, производимую желудком, и создает щелочную среду, благоприятную для кишечных ферментов.

Соки поступают из двух источников. Железы, расположенные в стенках двенадцатиперстной кишки, вырабатывают ферменты мальтазу, сахаразу, энтеропептидазу и смесь кишечных ферментов, называемую эрепсин. Вторым источником соков является поджелудочная железа, которая помимо эндокринной функции, вырабатывает три пищеварительных фермента: липазу, амилазу и трипсиноген, который в кишечнике превращается в трипсин. Все вместе эти ферменты продолжают расщепление белков, сахаров и жиров на простые вещества.

Переваривание белков, жиров и углеводов

Некоторые белки распадаются в желудке на пептиды (небольшие цепочки аминокислот, из которых состоят белки). В тонком кишечнике энтеропептидаза активирует панкреатический трипсин. С помощью этого фермента как белки, так и пептиды расщепляются на аминокислоты. В расщеплении пептидов участвует также эрепсин.

Переваривание жиров происходит с помощью солей, находящихся в желчи. Она вырабатывается печенью и скапливается в желчном пузыре. В двенадцатиперстную кишку желчь попадает через желчный проток. Желчные соли превращают жиры в эмульсию. Это увеличивает поверхцость, на которую может действовать липаза, которая расщепляет жиры на жирные кислоты и глицерин.

Крахмал, который не вступил в реакцию с ферментами слюны, преобразуется в мальтозу под воздействием фермента амилазы. Далее мальтоза под воздействием малътазы превращается в глюкозу. Сахароза расщепляется на глюкозу и фруктозу под воздействием сахаразы.

Как всасываются питательные вещества

Слизистая оболочка тощей и подвздошной кишки является основной поверхностью для всасывания продуктов пищеварения. Общий объем жидкости, которая абсорбируется каждый день кишечником, может достигать 9 л. Около 7,5 л из них всасывается тонким кишечником.

Внутренняя поверхность тощей и подвздошной кишки покрыта маленькими пальцеподобными выступами - ворсинками, которые выступают примерно на 1 мм внутрь кишечника. Задачей этих ворсинок является увеличение площади поверхности, на которой могут впитываться питательные вещества.

Стенки каждой ворсинки образованы длинными эпителиальными клетками. Внутри ворсинок располагается сеть небольших капилляров и одиночный млечный сосуд - трубка, соединяющаяся с лимфатической системой организма.

Эпителиальные клетки абсорбируют продукты пищеварения и литры воды, перенося аминокислоты и сахара в кровь. Жирные кислоты и глицерин преобразуются эпителиальными клетками в жиры, которые в виде беловатой эмульсии направляются в млечные сосуды.