Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Известно, что глаз человека способен работать в очень широком диапазоне яркостей. Однако воспринимать весь этот диапазон одновременно глаз не может. В процессе зрения глаз приспо­сабливается к преобладающему в поле зрения уровню яркости. Это явление объясняется зависимостью световой чувствительности глаза от уровня возбуждения его светочувствительных элементов. Максимальной световой чувствительностью глаз обладает после длительного пребывания в темноте. На свету чувствительность глаза понижается. Процесс приспособления зрительного органа человека к различным уровням яркости принято называть яркостной адаптацией .

Экспериментально показано, что диапазон воспринимаемых яркостей при заданном уровне адаптации сильно ограничен. Все поверхности, имеющие яркость меньше минимальной для данного диапазона, кажутся нам черными. Максимальная яркость создает ощущение белого. Если в поле зрения появится поверхность, яркость которой превышает максимальную для данного диапазона, то адаптация зрения изменится, и весь диапазон видения соответ­ствующим образом сдвинется в сторону более высоких яркостей. При этом те поверхности, которые при более низком уровне адап­тации казались нам серыми, будут восприниматься как черные.

Яркостная адаптация возникает в результате изменения яр­кости поля зрения, а, следовательно, и освещенности сетчатки в зоне изображения. Частными случаями яркостной адаптации являются темновая и световая адаптация. Темновая адаптация возникает при мгновенном уменьшении яркости поля зрения от некоторой величины до нулевого значения яркости адаптации. Световая - при увеличении яркости от нулевого ее значения до некоторой конечной величины. Длительность процессов световой и темновой адаптации различна. В то время как понижение чув­ствительности зрения (световая адаптация) происходит за время от долей секунды до нескольких секунд, процесс темновой адапта­ции длится 60…80 мин.

Если в течение 10…15 сек наблюдать лист белой бумаги, поло­вина которого закрыта чем-нибудь черным, а затем черное снять, то закрытая до этого часть листа покажется светлее остальной его части. В этом случае принято говорить о местной яркостной адап­тации . Явление местной яркостной адаптации можно объяснить тем, что при одновременном наблюдении деталей различной яр­кости, т. е. когда освещенности различных участков сетчатки в один и тот же момент времени оказываются различными, уровень воз­буждения одних участков влияет на световую чувствительность других.

Цветовая адаптация возникает в результате изменения цвет­ности поля зрения при неизменной его яркости. В то время как яркостная адаптация характеризуется несоответствием светлоты и яркости, для цветовой адаптации характерно несоответствие между цветностью излучения и ощущением этой цветности.

Явление цветовой адаптации объясняется изменением чувстви­тельности глаза в результате изменения соотношения уровней возбуждения трех его приемников при воздействии на глаз излу­чения определенной цветности. Цвет, на

который адаптируется глаз, как бы выцветает. Это происходит в результате понижения, чувствительности к данному цвету того участка сетчатки, который на этот цвет адаптирован. Так, если после наблюдения зеленой фигуры в течение 15…20 сек перевести взгляд на ахроматический фон, то на фоне возникает последовательный образ (след от пред­шествующего раздражения) красноватого цвета. Если некоторое время смотреть сквозь желтые очки, то после того, как очки сняты, все окружающие предметы будут казаться синеватыми. Изменение цвета в результате предварительного действия на глаз других цветов называют последовательным цветовым контрастом . Экспериментально показано, что изменения ощущения цветности в процессе цветовой адаптации могут быть достаточно велики, причем характер изменения цветности не за­висит от яркости наблюдаемого цвета.

В зависимости от наличия в поле зрения деталей различного цвета могут иметь место изменения визуальных контрастов как вследствие изменения светлоты, так и вследствие изменения цветности. Детали, рассматриваемые на темном фоне, светлеют, а на светлом – темнеют. Так, два кусочка одной и той же бумаги, положенные в одном случае на черный бархат, а в другом – на белую ткань, кажутся неодинаковыми по светлоте. Светлота детали под влиянием цвета фона меняется независимо от того, является ли фон и рассматриваемая на нем деталь ахроматическими или цветными.

Поместив кусочки одной и той же серой бумаги на фоны раз­личного цвета, заметим, что эти кусочки будут казаться нам различными по цветовому тону. На красном фоне серое поле при­обретет зеленоватый оттенок, на синем – желтоватый, а на зеле­ном – красноватый. Подобное явление наблюдается и в том слу­чае, если на цветных фонах поместить кусочки бумаги цветов, отличных от цвета фона: желтое на красном покажется слегка зеленоватым, желтое на зеленом – оранжевым и т. д. Это явление, в отличие от последовательного контраста, носит название одно­временного цветового контраста .

Известно, что один и тот же лист белой бумаги воспринимается «белым» в любых условиях освещения: при свече, при лампах накаливания и при дневном свете. Несмотря на то, что различия в спектральном составе «белого» света иногда превышают разли­чия в спектральных кривых отражения большинства объектов, глаз почти всегда безошибочно определяет цвета объектов. Так, например, хотя поверхности, голубые в условиях дневного осве­щения, при освещении лампами накаливания оказываются зеле­новатыми, человек продолжает считать их голубыми. Объясняется это тем, что в любых условиях освещения легче всего узнаются белые детали, так как они всегда самые светлые. Все же остальные цвета оцениваются глазом по отношению к ним. Иными словами, при наблюдении некоторой сцены, содержащей ряд цветных объек­тов, в определенных условиях освещения относительные чувстви­тельности трех приемников глаза изменяются таким образом, что соотношение уровней возбуждения их на том участке сетчатки, где оказалось изображение самого светлого объекта сцены, ста­новится равным соотношению уровней возбуждения, вызывающему ощущение белого. Это явление носит название явления кон­стантности цвета , или поправки на освеще­ние . Этим явлением объясняется, например, и то, что зритель при просмотре кинофильмов (в затемненном помещении) не замечает

Если человек находится на ярком свете в течение нескольких часов, и в палочках, и в колбочках происходит разрушение фоточувствительных веществ до ретиналя и опсинов. Кроме того, большое количество ретиналя в обоих типах рецепторов превращается в витамин А. В результате концентрация фоточувствительных веществ в рецепторах сетчатки значительно уменьшается, и чувствительность глаз к свету снижается. Этот процесс называют световой адаптацией .

Наоборот, если человек длительно находится в темноте, ретиналь и опсины в палочках и колбочках снова превращаются в светочувствительные пигменты. Кроме того, витамин А переходит в ретиналь, пополняя запасы светочувствительного пигмента, предельная концентрация которого определяется количеством опсинов в палочках и колбочках, способных соединяться с ретиналем. Этот процесс называют темповой адаптацией.

На рисунке показан ход темновой адаптации у человека, находящегося в полной темноте после нескольких часов пребывания на ярком свете. Видно, что сразу после попадания человека в темноту чувствительность его сетчатки очень низкая, но в течение 1 мин она увеличивается уже в 10 раз, т.е. сетчатка может реагировать на свет, интенсивность которого составляет 1/10 часть от предварительно требуемой интенсивности. Через 20 мин чувствительность возрастает в 6000 раз, а через 40 мин - примерно в 25000 раз.

Законы световой и темновой адаптации

1. Темновая адаптация определяется достижением максимума световой чувствительности в течение первых 30 - 45 мин;
2. Световая чувствительность нарастает тем скорее, чем менее до этого глаз был адаптирован к свету;
3. Во время темновой адаптации светочувствительность повышается в 8 - 10 тысяч раз и более;
4. После 45 мин пребывания в темноте световая чувствительность повышается, но незначительно, если обследуемый остается в темноте.

Темновая адаптация глаза есть приспособление органа зрения к работе в условиях пониженного освещения. Адаптация колбочек завершается в пределах 7 мин, а палочек - в течение приблизительно часа. Существует тесная связь между фотохимией зрительного пурпура (родопсина) и изменяющейся чувствительностью палочкового аппарата глаз, т. е. интенсивность ощущения в принципе связана с количеством родопсина, «обесцвечиваемого» под воздействием света. Если перед исследованием темновой адаптации сделать яркий за-свет глаза, например, предложить смотреть на ярко освещенную белую поверхность 10-20 мин, то в сетчатке произойдет значительное изменение молекул зрительного пурпура, и чувствительность глаза к свету будет ничтожной (свето(фото) стресс). После перехода к полной темноте чувствительность к свету начнет весьма быстро расти. Способность глаза восстанавливать чувствительность к свету измеряют с помощью специальных приборов - адаптометров Нагеля, Дашевского, Белостоцкого - Гофмана, Гартингера и др. Максимум чувствительности глаза к свету достигается в течение приблизительно 1-2 ч, повышаясь по сравнению с первоначальной в 5000-10 000 раз и более.

Измерение темновой адаптации Темновая адаптация может быть измерена следующим образом. Сначала испытуемый в течение короткого промежутка времени смотрит на ярко освещенную поверхность (обычно до достижения им определенной, контролируемой степени световой адаптации). При этом чувствительность испытуемого уменьшается, и тем самым создается точно регистрируемая точка отсчета времени, необходимого для его темновой адаптации. Затем выключают свет и через определенные промежутки времени определяют порог восприятия испытуемым светового стимула. Определенный участок сетчатки стимулируется раздражителем с определенной длиной волны, имеющим определенные продолжительность и интенсивность. По результатам такого эксперимента строится кривая зависимости минимального количества энергии, необходимого для достижения порога, от времени пребывания в темноте. Кривая показывает, что увеличение времени пребывания в темноте (абсцисса) приводит к снижению порога (или к возрастанию чувствительности) (ордината).

Кривая адаптации к темноте состоит из двух фрагментов: верхний относится к колбочкам, нижний - к палочкам. Эти фрагменты отражают разные стадии адаптации, скорость протекания которых различна. В начале адаптационного периода порог резко снижается и быстро достигает постоянного значения, что связано с увеличением чувствительности колбочек. Общее возрастание чувствительности зрения за счет колбочек значительно уступает возрастанию чувствительности за счет палочек, и темновая адаптация наступает за 5-10 мин пребывания в темном помещении. Нижний фрагмент кривой описывает темновую адаптацию палочкового зрения. Рост чувствительности палочек наступает после 20-30-минутного пребывания в темноте. Это значит, что в результате примерно получасовой адаптации к темноте глаз становится примерно в тысячу раз более чувствительным, чем был в начале адаптации. Однако хотя увеличение чувствительности в результате темновой адаптации, как правило, происходит постепенно и для завершения этого процесса требуется время, даже весьма непродолжительное воздействие света может прервать его.

Ход кривой темновой адаптации зависит от скорости фотохимической реакции в сетчатке, а достигнутый уровень зависит уже не от периферического, а от центрального процесса, а именно от возбудимости высших корковых зрительных центров.

3-11-2012, 22:44

Описание

Диапазон воспринимаемых глазом яркостей

Адаптацией называется перестройка зрительной системы для наилучшего приспособления к данному уровню яркости. Глазу приходится работать при яркостях, меняющихся в чрезвычайно широком диапазоне, примерно от 104 до 10-6 кд/м2, т. е. в пределах десяти порядков. При изменении уровня яркости поля зрения автоматически включается целый ряд механизмов, которые и обеспечивают адаптационную перестройку зрения. Если уровень яркости длительное время существенно не меняется, состояние адаптации приходит в соответствие с этим уровнем. В таких случаях можно говорить уже не о процессе адаптации, а о состоянии: адаптации глаза к такой-то яркости L.

При резком изменении яркости происходит разрыв между яркостью и состоянием зрительной системы , разрыв, который и служит сигналом для включения адаптационных механизмов.

В зависимости от знака изменения яркости различают световую адаптацию - перестройку на более высокую яркость и темновую - перестройку на более низкую яркость.

Световая адаптация

Световая адаптация протекает значительно быстрее темновой. Выходя из темного помещения на яркий дневной свет, человек бывает ослеплен и в первые секунды почти ничего не видит. Образно выражаясь, зрительный прибор зашкаливает. Но если милливольтметр перегорает при попытке измерить им напряжение в десятки вольт, то глаз отказывается работать только короткое время. Чувствительность его автоматически и достаточно быстро падает. Прежде всего сужается зрачок. Кроме того, под непосредственным действием света выцветает зрительный пурпур палочек, в результате их чувствительность резко падает. Начинают действовать колбочки, которые, по-видимому, оказывают тормозящее действие на палочковый аппарат и выключают его. Наконец, происходит перестройка нервных связей в сетчатке и понижение возбудимости мозговых центров. В результате уже через несколько секунд человек начинает видеть в общих чертах окружающую картину, а минут через пять световая чувствительность его зрения приходит в полное соответствие с окружающей яркостью, что обеспечивает нормальную работу глаза в новых условиях.

Темновая адаптация. Адаптометр

Темновая адаптация изучена гораздо лучше, чем световая, что в значительной степени объясняется практической важностью этого процесса. Во многих случаях, когда человек попадает в условия низкой освещенности, важно заранее знать, через сколько времени и что он сможет видеть. Кроме того, нормальное течение темновой адаптации нарушается при некоторых болезнях, и поэтому ее изучение имеет диагностическое значение. Поэтому созданы специальные приборы для исследования темновой адаптации - адаптометры . В Советском Союзе серийно выпускается адаптометр АДМ. Опишем его устройство и метод работы с ним. Оптическая схема прибора изображена на рис. 22.

Рис. 22. Схема адаптометра АДМ

Пациент прижимает лицо к резиновой полумаске 2 и смотрит обоими глазами внутрь шара 1, покрытого изнутри белой окисью бария. Через отверстие 12 врач может видеть глаза пациента. С помощью лампы 3 и фильтров 4 стенкам шара можно сообщить яркость Lc, создающую предварительную световую адаптацию, во время которой отверстия шара закрывают заслонками 6 и 33, белыми с внутренней стороны.

При измерении световой чувствительности лампу 3 выключают и открывают заслонки 6 и 33. Включают лампу 22 и по изображению на пластинке 20 проверяют центрирование ее нити. Лампа 22 освещает через конденсор 23 и светофильтр дневного света 24 молочное стекло 25, которое служит вторичным источником света для пластинки из молочного стекла 16. Часть этой пластинки, видимая пациентом через один из вырезов в диске 15, служит тест-объектом при измерении пороговой яркости. Регулировка яркости тест-объекта производится ступенями с помощью фильтров 27-31 и плавно с помощью диафрагмы 26, площадь котором изменяется при вращении барабана 17. Фильтр 31 имеет оптическую плотность 2, т. е. пропускание 1%, а остальные фильтры - плотность 1,3, т. е. пропускание 5%. Осветитель 7-11 служит для боковой засветки глаз через отверстие 5 при исследовании остроты зрения в условиях ослепления. При снятии кривой адаптации лампа 7 выключена.

Небольшое, прикрытое красным светофильтром отверстие в пластинке 14, освещаемое лампой 22 с помощью матовой пластинки 18 и зеркальца 19, служит фиксационной точкой, которую пациент видит через отверстие 13.

Основная процедура измерения хода темновой адаптации состоит в следующем . В затемненном помещении пациент садится перед адаптометром и смотрит внутрь шара, плотно прижав лицо к полумаске. Врач включает лампу 3, установив с помощью фильтров 4 яркость Lc - 38 кд/м2. Пациент адаптируется к этой яркости в течение 10 мин. Установив поворотом диска 15 круглую диафрагму, видимую пациентом под углом 10°, врач по истечении 10 мин гасит лампу 3, включает лампу 22, фильтр 31 и открывает отверстие 32. При полностью открытой диафрагме и фильтре 31 яркость L1 стекла 16 равна 0,07 кд/м2. Пациенту дается указание смотреть на фиксационную точку 14 и сказать «вижу», как только он увидит светлое пятно на месте пластинки 16. Врач отмечает это время t1 уменьшает яркость пластинки 16 до значения L2, ждет, пока пациент снова скажет «вижу», отмечает время t2 и снова уменьшает яркость. Измерение длится 1 ч после выключения адаптирующей яркости. Получается ряд значений ti, каждому из которых соответствует свое, L1, что позволяет построить зависимость пороговой яркости Ln или световой чувствительности Sc от времени темновой адаптации t.

Обозначим через Lm максимальную яркость пластинки 16, т. е. ее яркость при полном раскрытии диафрагмы 26 и при выключенных фильтрах. Суммарное пропускание фильтров и диафрагмы обозначим?ф. Оптическая плотность Dф системы, ослабляющей яркость, равна логарифму обратной ему величины.

Значит, яркость при введенных ослабителях L = Lm ?ф, a lgL, = lgLm - Dф.

Так как световая чувствительность обратно пропорциональна пороговой яркости, т. е.

В адаптометре АДМ Lm - 7 кд/м2.

В описании адаптометра приведена зависимость D от времени темновой адаптации t, принимаемая врачами за норму. Отклонение хода темновой адаптации от нормы указывает на ряд заболеваний не только глаза, но и всего организма . Приведены средние значения Dф и допустимые граничные значения, еще не выходящие за пределы нормы. Исходя из значений Dф, мы вычислили по формуле (50) и на рис. 24

Рис. 24. Нормальный ход зависимости Sc от времени темновой адаптации t

приводим зависимость Sc от t в полулогарифмическом масштабе.

Более детальное изучение темновой адаптации указывает на большую сложность этого процесса. Ход кривой зависит от многих факторов : от яркости предварительной засветки глаз Lc, от места на сетчатке, на которое проецируется тест-объект, от его площади и т. д. Не входя в подробности, укажем на различие адаптационных свойств колбочек и палочек. На рис. 25

Рис. 25. Кривая темновой адаптации по Н. И. Пинегину

изображен график уменьшения пороговой яркости, взятый из работы Пинегина. Кривая снята после сильной засветки глаз белым светом с Lс = 27 000 кд/м2. Тестовое поле освещалось зеленым светом с? = 546 нм, тест-объект размером 20" проецировался на периферию сетчатки По оси абсцисс отложено время темновой адаптации t, по оси ординат lg (Lп/L0), где L0-пороговая яркость в момент t = 0, a Ln - в любой другой момент. Мы видим, что примерно за 2 мин чувствительность повышается в 10 раз, а за следующие 8 мин - еще в 6 раз. На 10-й минуте возрастание чувствительности опять ускоряется (пороговая яркость уменьшается), а затем снова становится медленным. Объяснение хода кривой такое. Сначала быстро адаптируются колбочки, но они могут повысить чувствительность только примерно в 60 раз. Через 10 мин. адаптации возможности колбочек исчерпаны. Но к этому времени уже расторможены палочки, обеспечивающие дальнейший рост чувствительности.

Факторы, повышающие световую чувствительность при адаптации

Раньше, изучая темновую адаптацию, основное значение придавали возрастанию концентрации светочувствительного вещества в рецепторах сетчатки, главным образом родопсина . Академик П. П. Лазарев при построении теории процесса темновой адаптации исходил нз допущения, что световая чувствительность Sс пропорциональна концентрации а светочувствительного вещества. Таких же взглядов придерживался и Хехт. Между тем легко показать, что вклад повышения концентрации в общее увеличение чувствительности не так уж велик.

В § 30 мы указали границы яркостей, при которых приходится работать глазу - от 104 до 10-6 кд/м2. При нижнем пределе пороговую яркость можно считать равной самому пределу Lп = 10-6 кд/м2. А при верхнем? При высоком уровне адаптации L пороговой яркостью Lп можно назвать минимальную яркость, которую еще можно отличить от полной темноты. Используя экспериментальный материал работы, можно сделать вывод, что Lп при высоких яркостях составляет примерно 0,006L. Итак, нужно оценить роль различных факторов при уменьшении пороговой яркости от 60 до 10_6 кд/м2, т. ". в 60 млн. раз. Перечислим эти факторы :

1. Переход от колбочкового зрения к палочковому. Из того, что для точечного источника, когда можно считать, что свет действует на один рецептор, Еп = 2-10-9 лк, а Ец = 2-10-8 лк, можно сделать вывод, что палочка чувствительней колбочки в 10 раз.
2. Расширение зрачка от 2 до 8 мм, т. е. по площади в 16 раз.
3. Увеличение времени инерции зрения от 0,05 до 0,2 с, т. е. в 4 раза.
4. Увеличение площади, по которой производится суммирование воздействия света на сетчатку. При большой яркости угловой предел разрешения? = 0,6", а при малой? = 50". Увеличение этого числа означает, что множество рецепторов объединяется для совместного восприятия света, образуя, как обычно говорят физиологи, одно рецептивное поле (Глезер). Площадь рецептивного поля увеличивается в 6900 раз.
5. Увеличение чувствительности мозговых центров зрения.
6. Увеличение концентрации а светочувствительного вещества. Именно этот фактор мы и хотим оценить.

Допустим, что увеличение чувствительности мозга мало и им можно пренебречь. Тогда мы сможем оценить влияние возрастания а или, по крайней мере, верхний предел возможного увеличения концентрации.

Таким образом, повышение чувствительности, обусловленное только первыми факторами, будет 10X16X4X6900 = 4,4-106. Теперь можно оценить, во сколько раз чувствительность возрастает из-за увеличения концентрации светочувствительного вещества: (60-106)/(4,4-10)6= 13,6, т. е. примерно в 14 раз. Это число невелико по сравнению с 60 миллионами.

Как мы уже упоминали, адаптация - это весьма сложный процесс. Сейчас, не углубляясь в механизм его, мы количественно оценили значимость отдельных его звеньев.

Следует отметить, что ухудшение остроты зрения с падением яркости есть не просто недостаток зрения, а активный процесс, позволяющий при недостатке света видеть в поле зрения хотя бы крупные предметы или детали.

Чувствительность глаза зависит от исходной освещенности, т. е. от того, находится ли человек или животное в ярко освещенном или в темном помещении.

При переходе из темного помещения в светлое в первое время наступает ослепление. Постепенно чувствительность глаз снижается; они адаптируются к свету. Это приспособление глаза к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией .

Обратное явление наблюдается, когда из светлого помещения, в котором чувствительность глаза к свету сильно притуплена, человек переходит в темное помещение. В первое время он вследствие пониженной возбудимости глаза ничего не видит. Постепенно начинают появляться контуры предметов, затем начинают различаться их детали; возбудимость сетчатки постепенно повышается. Это повышение чувствительности глаза в темноте, являющееся приспособлением глаза к условиям малой освещенности, называют темновой адаптацией.

В экспериментах на животных с регистрацией или импульсов в зрительном нерве световая адаптация проявляется в повышении порога светового раздражения (понижении возбудимости фоторецепторного аппарата) и урежении частоты потенциалов действия в зрительном нерве.

При пребывании в темноте световая адаптация , т. е. понижение чувствительности сетчатки, постоянно имеющееся в условиях естественного дневного или искусственного ночного освещения, постепенно исчезает, и вследствие этого происходит восстановление максимальной чувствительности сетчатки; следовательно, темновая адаптация, т. е. повышение возбудимости зрительного аппарата при отсутствии светового раздражения, может рассматриваться как постепенное устранение световой адаптации.

Ход повышения чувствительности при пребывании в темноте представлен на рис. 221 . В первые 10 минут чувствительность глаза нарастает в 50-80 раз, а затем в течение часа во много десятков тысяч раз. Повышение чувствительности глаза в темноте имеет сложный механизм. Важное значение в этом явлении, согласно теории П. П. Лазарева, имеет востановление зрительных пигментов.

Следующий период адаптации связан с восстановлением родопсина. Этот процесс протекает медленно и завершается к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким повышением чувствительности палочек сетчатки к свету. Она становится после длительного пребывания в темноте в 100 000 - 200 000 раз больше, чем была в условиях резкого освещения. Так как после длительного пребывания в темноте максимальной чувствительностью обладают палочки, то очень слабо освещенные предметы видны только тогда, когда лежат не в центре поля зрения, т. е. при раздражении ими периферических частей сетчатки. Если же смотреть на источник слабого света прямо, то он становится невидимым, так как повышение вследствие темновой адаптации чувствительности колбочек, находящихся в центре сетчатки, слишком мало, чтобы они могли воспринять раздражение светом малой интенсивности.

Представление о значении разложения и восстановления зрительного пурпура в явлениях световой и темповой адаптации встречает некоторые возражения. Они связаны с тем, что при действии на глаз света большой яркости количество родопсина уменьшается лишь незначительно и это по расчетам не может вызвать столь большого понижения чувствительности сетчатки, какое имеется при световой адаптации. Поэтому сейчас считают, что явления адаптации зависят не от расщепления и ресинтеза фоточувствительных пигментов, но от других причин, в частности, от процессов, происходящих в нервных элементах сетчатки. В пользу этого можно привести тот факт, что адаптация к длительно действующему раздражению является свойством многих рецепторов.

Возможно, что при адаптации к освещенности имеют значение способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам. Установлено, что в темноте площадь рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается т. е. большее число фоторецепторов может быть подключено к одной ганглиозной клетке. Предполагают, что в темноте начинают функционировать так называемые горизонтальные нейроны сетчатки - звездчатые клетки Догеля, отростки которых оканчиваются на многих фоторецепторах.

Благодаря этому, один и тот же фоторецептор может быть подключен к разным биполярным и гаиглиозным клеткам, а каждая такая клетка становится связанной с большим числом фоторецепторов ( ). Поэтому при очень слабом освещении увеличивается вследствие процессов суммации рецепторный потенциал, вызывающий разряды импульсов в ганглиозных клетках и волокнах зрительного нерва. На свету функционирование горизонтальных клеток прекращается и тогда меньшее число фоторецепторов связано с ганглиозной клеткой и, следовательно, меньшее число фоторецепторов будет возбуждать се при действии света. По-видимому, включение горизонтальных клеток регулируется центральной нервной системой.

Кривые двух опытов. Время раздражения ретикулярной формации отмечено пунктирной линией.

Влияние центральной нервной системы на адаптацию сетчатки к свету иллюстрируется наблюдениями С. В. Кравкова, который установил, что освещение одного глаза приводит к резкому повышению чувствительности к свету другого, неосвещенного глаза. Подобно этому действуют раздражения других органов чувств, например, слабые и средней силы звуковые сигналы, обонятельные и вкусовые раздражения.

Если действие света на темноадаптированный глаз сочетать с каким-нибудь индифферентным раздражителем, например звонком, то после ряда сочетаний одно включение звонка вызывает такое же понижение чувствительности сетчатки, какое раньше наблюдалось лишь при включении света. Этот опыт показывает, что процессы адаптации могут регулироваться условнорефлекторным путем, т. е. что они подчинены регулирующему влиянию коры головного мозга (А. В. Богословский).

На процессы адаптации сетчатки влияет также симпатическая нервная система. Одностороннее удаление у человека шейных симпатических ганглиев вызывает понижение скорости темновой адаптации десимпатизированного глаза. Введение адреналина дает противоположный эффект.

Адаптация - это приспособление глаза к изменившимся условиям освещенности. Обеспечивается: изменением диаметра отверстия зрачка, перемещением черного пигмента в слоях сетчатки, различной реакцией палочек и колбочек. Зрачок может изменяться в диаметре от 2 до 8 мм, при этом его площадь и, соответственно, световой поток изменяются в 16 раз. Сокращение зрачка происходит за 5 секунд, а его полное расширение - за 5 минут.

Цветовая адаптация

Восприятие цвета может изменяться в зависимости от внешних условий освещенности, однако зрение человека адаптируется к источнику света. Это позволяет идентифицировать свет как один и тот же. У разных людей имеется неодинаковая чувствительность глаз к каждому из трех цветов.

Темновая адаптация

Происходит при переходе от больших яркостей к малым. Если в глаз первоначально попадал яркий свет, то палочки были ослеплены, родопсин выцвел, черный пигмент проник в сетчатку, заслоняя колбочки от света. Если внезапно яркость света значительно уменьшится, то вначале расширится зрачок. Затем из сетчатки начнет уходить черный пигмент, родопсин будет восстанавливаться, и когда его наберется достаточно, начнут функционировать палочки. Так как колбочки не чувствительны к слабым яркостям, то сначала глаз не будет ничего различать, пока не начнет действие новый механизм зрения. Чувствительность глаза достигает максимального значения через 50-60 минут пребывания в темноте.

Световая адаптация

Процесс приспособления глаза при переходе от малых яркостей к большим. При этом чрезвычайно сильно происходит раздражение палочек благодаря быстрому разложению родопсина, они "ослеплены"; и даже колбочки, не защищенные еще зернами черного пигмента, раздражены слишком сильно. Только по истечении достаточного времени приспособление глаза к новым условиям заканчивается, прекращается неприятное чувство ослепления и глаз приобретает полное развитие всех зрительных функций. Световая адаптация продолжается 8-10 минут.