Головной мозг костистых рыб состоит из типичных для большинства позвоночных пяти отделов.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon) включает в себя продолговатый мозг и мозжечок.

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) передним отделом заходит под мозжечок, а сзади без видимых границ переходит в спинной мозг. Чтобы рассмотреть передний отдел продолговатого мозга, необходимо отвернуть вперед тело мозжечка (у некоторых рыб мозжечок невелик и передний отдел продолговатого мозга хорошо виден). Крыша в этом отделе мозга представлена сосудистым сплетением. Под ним лежит большая ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), расширенная на переднем конце и переходящая сзади в узкую медиальную щель, она является полостью четвертого мозгового желудочка (ventriculus quartus). Продолговатый мозг служит местом отхождения большинства головных нервов, а также проводящим путем, связывающим различные центры передних отделов головного мозга со спинным. Однако, слой белого вещества, покрывающий продолговатый мозг, у рыб довольно тонкий, так как туловище и хвост в значительной степени автономны - они осуществляют большую часть движений рефлекторно, не соотносясь с головным мозгом. В дне продолговатого мозга у рыб и хвостатых амфибий лежит пара гигантских маутнеровских клеток, связанных с акустико-латеральными центрами. Их толстые аксоны простираются вдоль всего спинного мозга. Локомоция у рыб осуществляется в основном за счёт ритмичных изгибов тела, которыми, по-видимому, управляют главным образом местные спинномозговые рефлексы. Однако общий контроль над этими движениями осуществляют маутнеровские клетки. В дне продолговатого мозга лежит дыхательный центр.

Рассматривая мозг снизу, можно различить места отхождения некоторых нервов. От латеральной стороны передней части продолговатого мозга отходят три круглых корешка. Первый, лежащий наиболее краниально, принадлежит V и VII нервам, средний корешок - только VII нерву, и, наконец, третий корешок, лежащий каудально, является VIII нервом. За ними, также от боковой поверхности продолговатого мозга, несколькими корешками отходят вместе IX и X пара. Остальные нервы тонки и обычно обрываются при препарировании.

Мозжечок (cerebellum) довольно хорошо развит, имеет округлую или вытянутую форму, он лежит над передней частью продолговатого мозга непосредственно за зрительными долями. Задним своим краем он прикрывает продолговатый мозг. Выступающая вверх часть является телом мозжечка (corpus cerebelli). Мозжечок является центром точной регуляции всех моторных иннервации, связанных с плаванием и схватыванием пищи.

Средний мозг (mesencephalon) - часть ствола головного мозга, пронизанная мозговым водопроводом. В его состав входят крупные, вытянутые продольно зрительные доли (они видны сверху).

Зрительные доли, или зрительная крыша (lobis opticus s. tectum opticus) - парные образования, отделенные друг от друга глубокой продольной бороздой. Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. В них заканчиваются волокна зрительного нерва. У рыб этот отдел головного мозга имеет главенствующее значение, это центр, оказывающий основное влияние на деятельность организма. Серое вещество, покрывающее зрительные доли, имеет сложное слоистое строение, напоминающее строение коры мозжечка или полушарий

От вентральной поверхности зрительных долей отходят толстые зрительные нервы, перекрещивающиеся под поверхностью промежуточного мозга.

Если вскрыть зрительные доли среднего мозга, то можно увидеть, что в их полости от мозжечка отделяется складка, носящая название мозжечковой заслонки (valvule cerebellis). По бокам от нее в дне полости среднего мозга выделяются два бобовидных возвышения, называемых полулунными телами (tori semicircularis) и являющихся дополнительными центрами статоакустического органа.

Передний мозг (prosencephalon) менее развит, чем средний, он состоит из конечного и промежуточного мозга.

Части промежуточного мозга (diencephalon) лежат вокруг вертикально расположенной щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые стенки желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus ) у рыб и амфибий имеют второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится переднее сосудистое сплетение (сосудистая покрышка третьего желудочка) и верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). Дно третьего мозгового желудочка - подбугорье или гипоталамус у рыб формирует парные вздутия - нижние доли (lobus inferior). Перед ними лежит нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). У многих рыб эта железа плотно входит в специальное углубление в дне черепа и обычно при препаровке обрывается; тогда хорошо видна воронка (infundibulum). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum).

Конечный мозг (telencephalon) у костистых рыб по сравнению с другими отделами мозга очень мал. Большинство рыб (кроме двоякодышащих и кистепёрых) отличает эвертированное (вывернутое) строение полушарий конечного мозга. Они как бы «вывернуты» вентро-латерально. Крыша переднего мозга не содержит нервных клеток, состоит из тонкой эпителиальной перепонки (pallium), которая при препаровке обычно снимается вместе с оболочкой мозга. В этом случае на препарате видно дно первого желудочка, разделенное глубокой продольной бороздой на два полосатых тела. Полосатые тела (corpora striatum1) состоят из двух отделов, что можно видеть при рассмотрении мозга сбоку. Фактически, эти массивные структуры содержат материал полосатых тел и коры довольно сложного строения.

Обонятельные луковицы (bulbus olfactorius) прилегают к переднему краю конечного мозга. От них вперед идут обонятельные нервы. У некоторых рыб (например, у трески) обонятельные луковицы вынесены далеко вперёд, в таком случае они соединяются с мозгом обонятельными трактами.

Нервная система рыб делится на периферическую и центральную . Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, а периферическая - из нервных волокон и нервных клеток.

Головной мозг рыб.

Головной мозг рыб состоит из трех основных частей: передний мозг, средний мозг и задний мозг . Передний мозг состоит из конечного мозга (теленцефалона ) и промежуточного мозга - диенцефалона . На переднем конце теленцефалона находятся луковицы, отвечающие за обоняние. Они принимают сигналы от обонятельных рецепторов .

Схему обонятельной цепи у рыб можно описать следующим образом: в обонятельных долях мозга есть нейроны, которые являются частью обонятельного нерва или пары нервов. Нейроны присоединяются к обонятельным участкам теленцефалона, которые также называются обонятельными долями. Обонятельные луковицы особенно выделяются у рыб, которые используют органы чувств, например, акулы, которые выживают за счет нюха.

Диенцефалон состоит из трех частей: эпиталамуса , таламуса и гипоталамуса и выполняет функции регулятора внутренней среды организма рыбы. Эпиталамус содержит шишковидный орган, который, в свою очередь состоит из нейронов и фоторецепторов. Шишковидный орган расположен на конце эпифизы и у многих видов рыб он может быть чувствительным к свету благодаря прозрачности костей черепа. Благодаря этому шишковидный орган может выполнять функцию регулятора циклов активности и их смены.

В среднем мозге рыб находятся зрительные доли и тегментум или покрышка - и то, и другое используются для обработки оптических сигналов. Зрительный нерв рыб очень разветвлен и имеет много волокон, отходящих от зрительных долей. Как и в случае с обонятельными долями, увеличенные зрительные доли можно встретить у рыб, жизнедеятельность которых зависит от зрения.

Тегментум у рыб контролирует внутренние мышцы глаза и тем самым обеспечивают его фокусирование на предмете. Также тегментум может выступать в роли регулятора функций активного контроля - именно здесь расположен локомоторный регион среднего мозга, отвечающий за ритмичные плавательные движения.

Задний мозг рыб состоит из мозжечка , вытянутого мозга и моста . Мозжечок - это непарный орган, выполняющий функцию поддержания равновесия и контроля положения тела рыбы в среде. Продолговатый мозг и мост вместе составляют ствол головного мозга , к которому тянется большое количество черепно-мозговых нервов, несущих сенсорную информацию. Большинство всех нервов связываются с головным мозгом и входят в него через ствол и задний мозг.

Спинной мозг.

Спинной мозг находится внутри нервных дуг позвонков рыбного позвоночника. В позвоночнике имеется сегментация. В каждом сегменте нейроны соединяются со спинным мозгом с помощью дорсальных корешков, а проворные нейроны выходят их через вентральные корешки. Внутри центральной нервной системы также находятся интернейроны, которые обеспечивают сообщение между проворными и сенсорными нейронами.

У представителей этого класса в строении головного мозга наблю­даются вариации, но, тем не менее, можно выделить общие характерные для них черты. Их головной мозг имеет относительно примитивное строение и в целом небольшие размеры.

Передний мозг, или конечный, у большинства рыб состоит из одного полушария (у некоторых акул, ведущих придонный образ жизни, их два) и одного желудочка. Крыша не содержит нервных элементов и образована эпи­телием и лишь у акуловых нервные клетки поднимаются от основания мозга на бока и отчасти на крышу. Дно мозга представлено двумя скопле­ниями нейронов - это полосатые тела (corpora striata).

Впереди от мозга располагаются две обонятельные доли (луковицы), связанные обонятельными нервами с органом обоняния, расположенным в ноздрях.

У низших позвоночных передний мозг представляет собой отдел нервной системы, обслуживающий только обонятельный анализатор. Он является высшим обонятельным центром.

Промежуточный мозг состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса, которые характерны для всех позвоночных, хотя степень их выра­женности варьирует. Особую роль в эволюции промежуточного мозга играет таламус, в котором выделяют вентральную и дорсальную части. В дальнейшем у позвоночных в ходе эволюции размеры вентральной части таламуса уменьшаются, а дорсальной увеличиваются. Для низших позво­ночных характерно превалирование вентрального таламуса. Здесь распо­ложены ядра, которые выполняют роль интегратора между средним моз­гом и обонятельной системой переднего мозга, кроме того, у низших позвоночных таламус является одним из главных моторных центров.

Под вентральным таламусом располагается гипоталамус. Снизу он образует полый стебелек - воронку, которая переходит в нейрогипофиз, соединенный с аденогипофизом. Гипоталамус играет основную роль в гормональной регуляции организма.

Эпиталамус расположен в дорсальной части промежуточного мозга. Он не содержит нейронов и связан с эпифизом. Эпиталамус вместе с эпифизом составляет систему нейрогормональной регуляции суточной и сезонной активности животных.

Рис. 6. Головной мозг окуня (вид со спинной стороны).

1 – носовая капсула.
2 – обонятельные нервы.
3 – обонятельные доли.
4 – передний мозг.
5 – средний мозг.
6 – мозжечок.
7 – продолговатый мозг.
8 – спинной мозг.
9 – ромбовидная ямка.

Средний мозг у рыб относительно крупный. В нем различают дорсальную часть - крышу (текум), имеющую вид двухолмия, и вентральную часть, которая называется тегментом и является продолжением двигательных центров ствола мозга.

Средний мозг сложился как первичный зрительный и сейсмосенсорный центр. В нем сосредоточены зрительные и слуховые центры. Кроме того, он является высшим интегративным и координирующим центром головного мозга, приближаясь по своему значению к большим полушариям переднего мозга высших позвоночных. Такой тип мозга, где высшим интегративным центром является средний мозг, называется ихтиопсидным.

Мозжечок образуется из заднего мозгового пузыря и закладывается в виде складки. Его размеры и форма значительно варьируют. У большинства рыб он состоит из средней части - тела мозжечка и из боковых ушек – аурикул. Для костных рыб характерно переднее разрастание - заслонка. Последняя у некоторых видов принимает столь большие размеры, что может скрывать часть переднего мозга. У акул и костных рыб мозжечок имеет складчатую поверхность, за счет чего его площадь может достигать значительных размеров.

Посредством восходящих и нисходящих нервных волокон мозжечок соединяется со средним, продолговатым и спинным мозгом. Его основная функция - это регуляция координации движений, в связи с чем у рыб с высокой двигательной активностью он крупный и может составлять до 15 % от всей массы головного мозга.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и в целом повторяет его строение. Границей между продолговатым и спинным мозгом считают то место, где центральный канал спинного мозга на поперечном сечении принимает вид круга. При этом полость центрального канала расширяется, образуя желудочек. Боковые стенки последнего сильно разрастаются в стороны, а крышу образует эпителиальная пластинка, в которой располагается сосудистое сплетение с многочисленными складками, обращенными в полость желудочка. В боковых стенках находятся нервные волокна, обеспечивающие иннервацию висцерального аппарата, органов боковой линии и слуха. В дорсальных участках боковых стенок находятся ядра серого вещества, в которых происходит переключение нервных импульсов, поступающих по восходящим проводящим путям из спинного мозга в мозжечок, средний мозг и к нейронам полосатых тел переднего мозга. Помимо этого, здесь также происходит переключение нервных импульсов на нисходящие проводящие пути, связывающие головной мозг с мотонейронами спинного мозга.

Рефлекторная деятельность продолговатого мозга очень разнообразна. В нем находятся: дыхательный центр, центр регуляции сердечно-сосудистой деятельности, через ядра блуждающего нерва осуществляется регуляция органов пищеварения, и других органов.

От ствола мозга (средний, продолговатый мозг и варолиев мост) у рыб отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Головной мозг рыб очень маленький, составляя у акул тысячные доли % от массы тела, у костистый и осетровых сотые доли %. У мелких рыб масса мозга достигает около 1%.

Головной мозг рыб состоит из 5 отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга. Развитие отдельных отделов головного мозга зависит от образа жизни рыб и их экологии. Так, у хороших пловцов (в основном пелагические рыбы) хорошо развит мозжечок и зрительные доли. У рыб с хорошо развитым обонянием – увеличен передний мозг. У рыб с хорошо развитым зрением (хищники) – средний мозг. У малоподвижных рыб хорошо развит продолговатый мозг.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Он вместе со средним и промежуточным мозгом образует ствол мозга. В продолговатом мозге по сравнению со спинным мозгом нет четкого распределения серого и белого вещества. Продолговатый мозг выполняет следующие функции: проводниковую и рефлекторную.

Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов между спинным мозгом и другими отделами головного мозга. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному и нисходящие пути, связывающие головной мозг со спинным.

Рефлекторная функция продолговатого мозга. В продолговатом мозге находятся центры как относительно простых, так и сложных рефлексов. За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются следующие рефлекторные реакции:

1) регуляция дыхания;

2) регуляция сердечной деятельности и сосудов;

3) регуляция пищеварения;

4) регуляция работы вкусовых органов;

5) регуляция работы хроматофоров;

6) регуляция работы электрических органов;

7) регуляция центров движения плавников;

8) регуляция работы спинного мозга.

В продолговатом мозге расположены ядра шести пар черепно-мозговых нервов (V‑X).

V пара – тройничный нерв делится на 3 ветви: глазничный нерв инервирует переднюю часть головы, верхнечелюстной иннервирует кожу передней части головы и небо и нижнечелюстной инервирует слизистую оболочку ротовой полости и нижнечелюстную мускулатуру.

VI пара – отворящий нерв иннервирует мышцы глаз.

VII пара – лицевой нерв разделяется на 2 линии: первая инервирует боковую линию головы, вторая – слизистую оболочку неба, подъязычную область, вкусовые сосочки полости рта и мышцы жаберной крышки.

VIII пара – слуховой или чувствительный нерв - инервирует внутреннее ухо и лабиринт.

IX пара – языкоглочный нерв - инервирует слизистую оболочку неба и мышцы первой жаберной дуги.

X пара – блуждающий нерв делится на две ветвящиеся ветви: боковой нерв инервирует органы боковой линии в туловищной части, нерв жаберной крышки, иннервирует жаберный аппарат и другие внутренние органы.

Средний мозг рыб представлен двумя отделами: зрительной крышей (тектум) - расположена горизонтально и тегментумом – расположенным вертикально.

Тектум или зрительная крыша среднего мозга вздута в виде парных зрительных долей, которые хорошо развиты у рыб с высокой степенью развития органов зрения и плохо у слепых глубоководных и пещерных рыб. На внутренней стороне тектума располагается продольный торус. Он связан со зрением. В тегментуме среднего мозга располагается высший зрительный центр рыб. В тектуме оканчиваются волокна II пары зрительных нервов.

Средний мозг выполняет следующие функции:

1) Функцию зрительного анализатора о чём свидетельствуют следующие эксперименты. После удаления текстума с одной стороны глаз рыб, лежащий с противоположной стороны слепнет. При удалении всего тектума наступает полная слепота. В тектуме также располагается центр зрительного хватательного рефлекса, заключающегося в том, что движение глаз, головы и туловища направлены так, чтобы максимально способствовать фиксации объекта питания в области наибольшей остроты зрения, т.е. в центре сетчатки глаза. В тектуме располагаются центры III и IV пар нервов, инервирующих мышцыглаз, а также мышц, меняющих ширину зрачка, т.е. выполняющих аккомодацию, позволяющую ясно видеть разноудаленные предметы за счет перемещения хрусталика.

2) Участвует в регуляции окраски рыб. Так, после удаления тектума, тело рыбы светлеет, в то время как при удалении глаз наблюдается обратное явление – потемнение тела.

3) Кроме того, тектум тесно связан с мозжечком, гипоталамусом, а через них с передним мозгом. Поэтому тектум координирует функции соматосенсорной (равновесие, позы), обонятельной и зрительной систем.

4) Тектум связан с VIII парой нервов, выполняющих акустическую и рецепторную функции и с V парой нервов, т.е. тройничными нервами.

5) К среднему мозгу подходят афферентные волокна от органов боковойлинии, от слухового и тройничного нервов.

6) В тектуме имеются афферентные волокна от обонятельных и вкусовыхрецепторов.

7) В среднем мозге рыб располагаются центры регуляции движения и тонуса мышц.

8) Средний мозг оказывает тормозящее влияние на центры продолговатого и спинного мозга.

Таким образом, средний мозг регулирует ряд вегетативных функций организма. За счет среднего мозга становится многообразной рефлекторная деятельность организма (появляются ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражения).

Промежуточный мозг. Основным образованием промежуточного мозга являются зрительные бугры – таламус. Под зрительными буграми располагается подбугровая область – эпиталамус, а под таламусом находится подбугровая область – гипоталамус. Промежуточный мозг у рыб частично покрыт крышей среднего мозга.

Эпиталамус состоит из эпифиза – рудимента теменного глаза, который функционирует как эндокринная железа. Вторым элементом эпиталамуса является уздечка (габенула), которая расположена между передним мозгом и крышей среднего мозга. Уздечка является связующим звеном между эпифизом и обонятельными волокнами переднего мозга, т.е. участвует в выполнении функции светопринятия и обоняния. Эпиталамус связан со средним мозгом через эфферентные нервы.

Таламус (зрительные бугры) у рыб располагается в центральной части промежуточного мозга. В зрительных буграх, особенно в дорзальной части, обнаружено множество ядерных образований. Ядра получают информацию от рецепторов перерабатывают ее и передают в определенные области головного мозга, где возникают соответствующие ощущения (зрительные, слуховые, обонятельные и т.д.). Таким образом, таламус является органом интеграции и регуляции чувствительности организма, а также принимает участие в осуществлении двигательных реакций организма.

При повреждении зрительных бугров наблюдается снижение чувствительности, слуха, зрения, что вызывает нарушение координации.

Гипоталамус состоит из непарного полого выступа – воронки, которая образует сосудистый мешок. Сосудистый мешок реагирует на изменения давления и хорошо развит у глубоководных пелагических рыб. Сосудистый мешок участвует в регуляции плавучести, а через его связь с мозжечком участвует в регуляции равновесия и тонуса мускулатуры.

Гипоталамус является главным центром, куда поступает информация от переднего мозга. В гипоталамус поступают афферентные волокна от вкусовых окончаний и от акустической системы. Эфферентные нервы от гипоталамуса идут к переднему мозгу, к дорзальному таламусу, тектуму, мозжечку и нейрогипофизу, т.е. регулирует их деятельность и влияет на их работу.

Мозжечок – непарное образование, он располагается в задней части головного мозга и частично прикрывает продолговатый мозг. Различают тело мозжечка (среднюю часть) и ушки мозжечка (т.е. два боковых отдела). Передний конец мозжечка образует заслонку.

У рыб ведущих малоподвижных образ жизни (например, у донных, таких как скорпены, бычки, удильщики) мозжечок недоразвит в сравнении с рыбами, ведущими активный образ жизни (пелагическими, такими как скумбрия, сельдевые или хищниками – судак, тунец, щука).

Функции мозжечка. При полном удалении мозжечка у подвижных рыб наблюдается падение мышечного тонуса (атония) и нарушение координации движений. Это выражалось в круговом плавании рыб. Кроме того, у рыб ослабевает реакция на болевые раздражения, происходят сенсорные нарушения, исчезает тактильная чувствительность. Примерно, через три-четыре недели утраченные функции восстанавливаются за счет регуляторных процессов других отделов головного мозга.

После удаления тела мозжечка у костистых рыб наблюдаются двигательные нарушения в виде качания тела из стороны в сторону. После удаления тела и заслонки мозжечка полностью нарушается двигательная деятельность, развиваются трофические нарушения. Это свидетельствует от том, что мозжечок регулирует также обмен веществ в головном мозге.

Следует отметить, что ушки мозжечка достигают больших размеров у рыб, имеющих хорошо развитую боковую линию. Таким образом, мозжечок является местом замыкания условных рефлексов, поступающих из органов боковой линии.

Таким образом основными функциями мозжечка являются координация движения, нормальное распределение мышечного тонуса и регуляция вегетативных функций. Свое влияние мозжечок реализует через ядерные образования среднего и продолговатого мозга, а также двигательные нейроны спинного мозга.

Передний мозг рыб состоит из двух частей: мантии или плаща и полосатых тел. Мантия, или так называемый плащ, лежит дорзально, т.е. сверху и с боков в виде тонкой эпителиальной пластинки над полосатыми телами. В передней стенке переднего мозга находятся обонятельные доли, которые нередко дифференцируют на основную часть, стебелек и обонятельную луковицу. В мантию поступают вторичные обонятельные волокна от обонятельной луковицы.

Функции переднего мозга. Передний мозг рыб выполняет обонятельную функцию. Об этом, в частности, свидетельствуют следующие опыты. При удалении переднего мозга у рыб наблюдается потеря выработанных условных рефлексов на обонятельные раздражители. Кроме того, удаление переднего мозга рыб приводит к снижению их двигательной активности и к снижению стайных условных рефлексов. Передний мозг играет важную роль и в половом поведении рыб (при его удалении пропадает половое влечение).

Таким образом, передний мозг участвует в защитно-оборонительной реакции, способности к стайному плаванию, способности заботиться о потомстве и т.д. Он оказывает общее стимулирующее влияние на другие отделы головного мозга.

7. Принципы рефлекторной теории И.П. Павлова

Теория Павлова базируется на основных принципах условно-рефлекторной деятельности головного мозга животных, в том числе и рыб:

1. Принцип структурности.

2. Принцип детерминизма.

3. Принцип анализа и синтеза.

Принцип структурности заключается в следующем: каждой морфологической структуре соответствует определенная функция. Принцип детерминизма заключается в том, что рефлекторные реакции имеют строгую причинную обусловленность, т.е. они детерминированы. Для проявления любого рефлекса необходим повод, толчек, воздействие из внешнего мира или внутренней среды организма. Аналитическая и синтетическая деятельность ЦНС осуществляется за счет сложных взаимоотношений процессов возбуждения и торможения.

Согласно теории Павлова в основе деятельности ЦНС лежит рефлекс. Рефлекс – это причинно обусловленная (детерминированная) реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. Так происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Павлов все рефлекторные реакции организма разделил на две основных группы: безусловные рефлексы и условные рефлексы. Безусловные рефлексы – врожденные, передающиеся по наследству рефлекторные реакции. Безусловные рефлексы проявляются при наличии раздражителя без особых, специальных условий (глотание, дыхание, слюноотделение). Безусловные рефлексы имеют готовые сформированные рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы делят на различные группы по ряду признаков. По биологическому признаку выделяют пищевые (поиск, прием и переработка пищи), оборонительные (защитная реакция),половые (поведение животного), ориентировочные (ориентация в пространстве), позические (принятие характерной позы), локомоторные (двигательные реакции).

В зависимости от расположения раздражаемого рецептора выделяют экстерорецептивные рефлексы, т.е. рефлексы, возникающие при раздражении наружной поверхности тела (кожи, слизистых), интерорецептивные рефлексы, т.е. рефлексы, которые возникают при раздражении внутренних органов, проприорецептивные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов скелетных мышц, суставов, связок.

В зависимости от отдела мозга, который участвует в рефлекторной реакции выделяют следующие рефлексы: спинальные (спинномозговые) – участвуют центры спинного мозга, бульбарные – центры продолговатого мозга, мезенцефальные – центры среднего мозга, диэнцефальные – центры промежуточного мозга.

Кроме того, реакции разделяют по органу, который участвует в ответной реакции: моторные или двигательные (участвует мышца), секреторные (участвует железа внутренней или внешней секреции), сосудодвигательные (участвует сосуд) и т.д.

Безусловные рефлексы – видовые реакции. Они свойственны всем представителям данного вида. Безусловные рефлексы – относительно постоянные рефлекторные реакции, стереотипные, малоизменчивые, инертные. Вследствие этого только за счет безусловных рефлексов невозможно приспособиться к меняющимся условиям существованиям.

Условные рефлексы – временная нервная связь организма с каким-либо раздражителем внешней или внутренней среды организма. Условные рефлексы приобретаются в течении индивидуальной жизни организма. Они неодинаковы у различных представителей данного вида. Условные рефлексы не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определенных условиях. Условные рефлексы изменчивы, легко возникают и также легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится данных организм. Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при определенных условиях.

Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени двух раздражителей: индифферентного (безразличного) для данного вида деятельности, который в дальнейшем станет условным сигналом (стук по стеклу) и безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс (корм). Условный сигнал всегда предшествует действию безусловного раздражителя. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем должно быть неоднократным. Необходимо, чтобы условный и безусловный раздражители отвечали следующим требованиям: безусловный раздражитель должен быть биологически сильным (корм), условный раздражитель должен обладать умеренной оптимальной силой (стук).

8. Поведение рыб

Поведение рыб усложняется в ходе их развития, т.е. онтогенеза. Самой простой реакцией организма рыбы в ответ на раздражитель является кинез. Кинез – это увеличение двигательной активности в ответ на неблагоприятные воздействия. Кинез наблюдается уже на последних стадиях эмбрионального развития рыб, когда происходит снижение содержания кислорода в окружающей среде. Увеличение движения личинок в икринке или в воде в данном случае способствует улучшению газообмена. Кинез способствует перемещению личинок из плохих условий обитания в лучшие. Другим примером кинеза является беспорядочное перемещение стайных рыб (верховка, укля и др.) при появлении хищника. Это сбивает его с толку и мешает сосредоточится на одной рыбешке. Это можно считать оборонительной реакцией стайных рыб.

Более сложной формой поведения рыб является таксис – это направленное движение рыб в ответ на раздражитель. Различают положительный таксис (привлечение) и отрицательный таксис (избегание). Примером может служить фототаксис, т.е. реакция рыб на световой фактор. Так, анчоусовидная и большеглазая кильки обладают положительным фототаксисом, т.е. хорошо привлекаются на свет, образуя скопления, что позволяет использовать это свойство в промысле этих рыб. В противоположность каспийским килькам у кефали наблюдается отрицательный фототаксис. Представители этого вида рыб стремятся выйти из освещенного фона. Это свойство также используется человеком при промысле этой рыбы.

Примером отрицательного фототаксиса может быть поведение личинок лососей. Днем они прячутся среди камней, в гравии, что позволяет им избегать встречи с хищниками. А у личинок карповых рыб наблюдается положительный фототаксис, что позволяет им избегать заморных глубоководных районов, находить больше пищи.

Направления таксисов может претерпевать возрастные изменения. Так, мальки семги на стадии пестрянки являются типичными донными оседлыми рыбами, охраняющими свою территорию от себе подобных. Они избегают света, обитают среди камней, легко меняют окраску под цвет окружающей среды, при испуге способны затаиваться. По мере их роста перед скатом в море они изменяют окраску не серебристую, собираются в стаи, теряют агрессивность. При испуге быстро уплывают, не боятся света, и наоборот держатся у поверхности воды. Как видите, поведение молоди этого вида с возрастом меняется на противоположное.

У рыб, в отличие от высших позвоночных животных, отсутствует кора головного мозга, которая имеет ведущее значение в выработке условных рефлексов. Однако рыбы способны вырабатывать их и без нее, например условный рефлекс на звук (опыт Фролова). После действия звукового раздражителя через несколько секунд включали ток, на что рыба реагировала движением тела. Через некоторое количество повторений рыба, не дожидаясь действия электрического тока, реагировала на звук, т.е. реагировала движением тела. В данном случае условным раздражителем является звук, а безусловным раздражителем – индукционный ток.

В отличие от высших животных у рыб рефлексы вырабатываются хуже, отличаются нестойкостью и трудностью выработки. Рыбы способны слабее, чем высшие животные дифференцировать, т.е. различать условные раздражители или изменения внешней среды. Следует отметить, что у костистых рыб условные рефлексы вырабатываются быстрее и они более стойкие, чем у других.

В литературе встречаются работы, в которых показаны довольно стойкие условные рефлексы, где безусловными раздражителями являются треугольник, круг, квадрат, различные буквы и т.д. Если в водоем поставить кормушку, дающую порцию корма в ответ на нажатие рычага, дерганье бусинки или другие устройства, то рыбы осваивают это устройство достаточно быстро и получают корм.

Кто занимается аквариумным рыбоводством, то они наблюдали, что при подходе к аквариуму рыбы собираются в месте кормления в ожидании корма. Это также условный рефлекс, и в данном случае условным раздражителем являетесь вы, им может служить и стук по стеклу аквариума.

На рыбоводных предприятиях рыб обычно кормят в определенное время суток, поэтому они часто собираются в определенные места ко времени для кормления. Рыбы быстро привыкают также к виду корма, способу раздачи корма и т.д.

Большое практическое значение может иметь выработка условных рефлексов на хищника в условиях рыбоводных заводов и НВХ у молоди промысловых рыб, которая затем выпускается в естественные водоемы. Это связано с тем, что в условиях рыбоводных заводов и НВХ молодь не имеет опыта общения с врагами и на первых этапах становиться добычей хищников, пока не получит индивидуального и зрелищного опыта.

Используя условные рефлексы исследуют различные стороны биологии различных рыб, такие как спектральную чувствительность глаза, способность различать силуэты, действие различных токсикантов, слух рыб по силе и частотам звука, пороги вкусовой чувствительности, роль различных отделов нервной системы.

В естественной среде поведение рыб зависит от образа жизни. Стайные рыбы обладают способностью к согласованным маневрам при питании, при виде хищника и т.д. Так, появление хищника или кормовых организмов у одного края стаи заставляет соответствующим образом реагировать всю стаю, включая особей, которые не видели раздражитель. Реакция может быть самой разнообразной. Так при виде хищника стая мгновенно разбегается. Это вы можете наблюдать в весенний период времени в прибрежной зоне наших водоемов, мальки многих рыб концентрируются в стаи. Это одна из разновидностей подражания. Другим примером подражания является движение за лидером, т.е. за особью, в поведении которой отсутствуют элементы колебания. Лидером чаще всего являются особи, которые имеют большой индивидуальный опыт. Иногда таким лидером может служить даже рыба другого вида. Так, карпы быстрее обучаются брать корм на лету, если к ним подсажена форель или особи карпа, умеющие это делать.

При групповом обитании рыб может возникнуть “социальная” организация с доминирующими и подчиненными рыбами. Так, в стае мозамбийских тиляпий главным является наиболее интенсивно окрашенный самец, следующие в иерархии – более светлые. Самцы по окраске не отличающиеся от самок являются подчиненными и в нересте вообще не участвуют.

Половое поведение рыб очень многообразно, сюда входят и элементы ухаживания и соперничества, строительство гнезд и т.д. Сложное нерестовое и родительское поведение характерно для рыб с низкой индивидуальной плодовитостью. Некоторые рыбы заботятся об икре, личинках и даже мальках (охраняют гнездо, аэрируют воду (судак, корюшка, сом)). Молодь некоторых видов рыб кормится около родителей (например, дискус даже кормит молодь своей слизью). Молодь некоторых видов рыб прячется у родителей в ротовой и жаберной полостях (тиляпия). Таким образом, пластичность поведения рыб очень разнообразна, что видно из вышесказанных материалов.

Вопросы для самоконтроля:

1. Особенности строения и функции нервов и синапсов.

2. Парабиоз как особый вид локализованного возбуждения.

3. Схема строения нервной системы рыб.

4. Строение и функции периферической нервной системы.

5. Особенности строения и функции отделов головного мозга.

6. Принципы и сущность рефлекторной теории.

7. Особенности поведения рыб.

Интеллектика. Как работает ваш мозг Шереметьев Константин

Головной мозг рыб

Головной мозг рыб

Первыми головным мозгом обзавелись рыбы. Сами рыбы появились около 70 миллионов лет назад. Ареал обитания рыб уже сравним с площадью Земли. Лососи (рис. 9) плывут на нерест тысячи миль из океана в ту реку, где они в свое время вывелись из икры. Если это вас не удивляет, то представьте, что вам без карты нужно добраться до неизвестной реки, пройдя при этом хотя бы тысячу километров. Все это стало возможным благодаря головному мозгу.

Рис. 9. Лосось

Вместе с мозгом у рыб впервые появляется особый вариант обучения – импринтинг (впечатывание). А. Хаслер в 1960 году установил, что тихоокеанские лососи в определенный момент своего развития запоминают запах того ручья, в котором они родились. Затем они спускаются по ручью в реку и плывут в Тихий океан. На океанских просторах они резвятся несколько лет, а потом возвращаются на родину. В океане они ориентируются по солнцу и находят устье нужной реки, а родной ручей находят по запаху.

В отличие от беспозвоночных, рыбы в поисках пищи могут путешествовать на значительные расстояния. Известен случай, когда окольцованная семга проплыла за 50 дней 2,5 тысячи километров.

Рыбы близоруки и отчетливо видят на расстоянии всего 2–3 метра, зато имеют хорошо развитый слух и обоняние.

Принято считать, что рыбы молчаливы, хотя на самом деле они общаются при помощи звуков. Звуки рыбы издают с помощью сжатия плавательного пузыря или скрежещут зубами. Обычно рыбы издают треск, скрежет или щебет, но некоторые могут выть, а амазонский сом пирарара научился кричать так, что его слышно на расстоянии до ста метров.

Главное отличие нервной системы рыб от нервной системы беспозвоночных состоит в том, что головной мозг имеет центры, отвечающие за зрительную и слуховую функцию. В результате рыбы могут различать простые геометрические фигуры, и, что интересно, рыбы также подвержены влиянию зрительных иллюзий.

Головной мозг взял на себя функцию общей координации поведения рыбы. Рыба плывет, подчиняясь ритмичным командам мозга, которые через спинной мозг передаются плавникам и хвосту.

У рыб легко вырабатываются условные рефлексы. Их можно научить подплывать к определенному месту по световому сигналу.

В опытах Розина и Майера золотые рыбки поддерживали постоянную температуру воды в аквариуме, приводя в действие специальный клапан. Они достаточно точно удерживали температуру воды на уровне 34 °C.

Как и у беспозвоночных, в основе размножения рыб лежит принцип большого потомства. Сельдь ежегодно откладывает сотни тысяч мелких икринок и не заботится о них.

Но есть рыбы, которые ухаживают за молодняком. Самка Tilapia natalensis держит икру во рту, пока из нее не вылупятся мальки. Некоторое время мальки держатся стайкой около матери и в случае опасности прячутся у нее во рту.

Выхаживание мальков у рыб может быть достаточно сложным. Например, самец колюшки строит гнездо, а когда самка отложит в это гнездо икру, он плавниками гонит воду в это гнездо для вентиляции икры.

Большой проблемой для мальков является узнавание родителей. Цихлидовые рыбки считают своим родителем любой медленно движущийся предмет. Они выстраиваются сзади и плавают за ним следом.

Некоторые виды рыб живут стаями. В стае нет иерархии и явно выраженного вожака. Обычно группа рыб выбивается из стаи, а затем вся стая следует за ними. Если отдельная рыбка вырвется из стаи, то она тут же возвращается. За стайное поведение у рыб отвечает передний мозг. Эрих фон Хольст удалял у речного гольяна передний мозг. После этого гольян плавал и питался как обычно, за исключением того, что у него отсутствовала боязнь вырваться из стаи. Гольян плыл туда, куда он хотел, не оглядываясь на своих сородичей. В результате он стал вожаком стаи. Вся стая считала его очень умным и неотступно следовала за ним.

Кроме того, передний мозг дает возможность рыбам образовывать имитационный рефлекс. Опыты Э. Ш. Айрапетьянца и В. В. Герасимова показали, что если в стае одна из рыб проявляет оборонительную реакцию, то другие рыбы подражают ей. Удаление переднего мозга прекращает образование имитационного рефлекса. У нестайных рыб имитационного рефлекса нет.

У рыб появляется сон. Некоторые рыбы для того, чтобы вздремнуть, даже ложатся на дно.

В целом, мозг рыб хотя и демонстрирует хорошие врожденные способности, к обучению способен мало. Поведение двух рыб одного вида практически совпадает.

Мозг земноводных и рептилий претерпел незначительные изменения по сравнению с рыбами. В основном, отличия связаны с улучшением органов чувств. Существенные изменения в мозге произошли только у теплокровных.

Из книги Получение помощи от "другой стороны" по методу Сильва. автора Сильва Хосе

Как избавиться от головной боли. Головная боль является одним из наиболее мягких природных предупредительных сигналов о том, что вы находитесь под воздействием стресса. Головные боли могут быть сильными и причинять значительные страдания, но от них зачастую легко

Из книги Научите себя думать! автора Бьюзен Тони

ГОЛОВНОЙ МОЗГ И КАРТОГРАФИЯ ПАМЯТИ Для обеспечения наиболее эффективного пути использования головным мозгом информации необходимо организовать ее структуру таким образом, чтобы она как можно легче «проскакивала». Из этого следует, что поскольку головной мозг работает

Из книги Женский мозг и мужской мозг автора Гингер Серж

Из книги Пластичность мозга [Потрясающие факты о том, как мысли способны менять структуру и функции нашего мозга] автора Дойдж Норман

Из книги Добрая сила [Самогипноз] автора Лекрон Лесли М.

Самотерапия при хронической головной боли Как и в случае с психосоматическими заболеваниями, начинать здесь следует прежде всего с выявления причин. При этом крайне важно быть полностью уверенным в том, что симптом не скрывает под собой серьёзного органического

Из книги Любовь автора Прехт Рихард Давид

Из книги Почему я чувствую, что чувствуешь ты. Интуитивная коммуникация и секрет зеркальных нейронов автора Бауэр Иоахим

Восприятие прекрасного, или: головной мозг - не

Из книги Антимозг [Цифровые технологии и мозг] автора Шпитцер Манфред

11. Гены, головной мозг и вопрос свободы воли